Архелон

 Архелон
Художественная реконструкция внешнего вида архелона
Скелет архелона в музее
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Класс:
Пресмыкающиеся
Подкласс:
Диапсиды
Клада:
Заврии
Клада:
Архелозавры
Клада:
Pantestudines
Клада:
Тестудинаты
Отряд:
Черепахи
Подотряд:
Скрытошейные черепахи
Клада:
Americhelydia
Клада:
Panchelonioidea
Семейство:
† Протостегиды
Род:
† Archelon Weiland, 1896
Вид:
† Архелон
Международное научное название
Archelon ischyros Wieland, 1896
Ареал
Геохронология
 83,6—72,2 млн лет

Систематика
в Викивидах
Изображения
на Викискладе
EOL  4522535
FW  36327

Архелон[1] (лат. Archelon ischyros) — вид вымерших ископаемых морских черепах из семейства протостегид, обитавших в конце мелового периода мезозойской эры (примерно 84—72 млн лет назад) во внутреннем шельфовом море, располагавшемся на территории современной Северной Америки. Выделяется в монотипный род Archelon. Самая крупная из известных науке когда-либо живших на Земле черепах. Длина самой крупной известной особи от головы до хвоста составляет 4,6 м, а масса тела — примерно 2,2—3,2 тонны. На спине архелон имел кожистый панцирь (карапакс), а не твёрдый, как у большинства морских черепах. Спинной панцирь, возможно, имел ряд небольших гребней высотой 2,5 или 5 см. У него был сильно загнутый, крючкообразный клюв, а его челюсти были приспособлены к дроблению, поэтому он, вероятно, питался ракообразными с твёрдым панцирем, моллюсками и, возможно, губками, медленно передвигаясь по морскому дну. Возможно, он также поедал других животных, плавая ближе к поверхности, таких как медузы, кальмары или наутилоидеи. Возможно также, что его клюв был приспособлен к разрезанию плоти, в таком случае его добычей могла быть рыба. Благодаря своим большим и сильным передним ластам, архелон, вероятно, мог делать мощные гребки, необходимые для путешествий в открытом океане и, при необходимости, для спасения от других морских хищников. Архелон обитал в северной части Западного внутреннего моря, располагавшегося на территории, которая в настоящее время является западом и северо-западом Северной Америки, в зоне с умеренным и прохладным климатом, где в фауне преобладали плезиозавры, гесперорнисообразные морские птицы и мозазавры. Вымирание архелона могло быть связано с регрессией моря, ростом уровня смертности детёнышей (в море), учащением случаев нападения хищников на яйца и детенышей (на суше) и быстрым похолоданием климата.

Ископаемые останки архелона найдены только в сланцевой формации Пьер в Северной Америке. Ранее к роду Archelon также относили виды A. marshii и A. copei, которые сейчас выделяют в самостоятельные роды Protostega и Kansastega соответственно. Род Archelon был описан в 1896 году американским палеонтологом Джорджем Вайландом на основе скелета, обнаруженного в Южной Дакоте. Архелона относят к ископаемому семейству Protostegidae, в настоящее время считающееся сестринской группой по отношению к надсемейству Chelonioidea, включающему всех современных морских черепах.

Описание

Голотип имеет длину 352 см от головы до хвоста, при этом длина головы составляет 60 см, шеи — 72 см, грудного отдела позвоночника — 135 см, крестца — 15 см, хвоста — 70 см[2]. Самый крупный экземпляр имеет длину около 4,6 м от головы до хвоста и размах передних плавников 4,0 м[3][4]. При жизни он весил около 2,2—3,2 тонны[5]. Черепа архелона достигают длины до 100 см[6].

Голова у архелона была заметно удлинённая и узкая. У него был выраженный крючковатый клюв, который, вероятно, при жизни был покрыт чехлом, напоминающим клювы хищных птиц. Однако в задней части режущая кромка клюва была тупой по сравнению с ними. Большая часть длины головы обусловлена ​​удлинёнными предчелюстными костями, которые являются передней частью клюва у этого животного, и верхнечелюстными костями. Скуловые кости, из-за удлинённой головы, не выступают так далеко, как у других черепах. Ноздри удлинённые и опираются на верхнюю часть черепа, слегка сдвинуты вперёд и расположены необычно горизонтально по сравнению с морскими черепахами. Скуловые кости округлые, в отличие от треугольных у морских черепах. Сочленовная кость, образующая челюстной сустав, вероятно, была покрыта хрящом. Челюсть, вероятно, двигалась, совершая дробящие движения[7].

Шейных позвонков у голотипа было обнаружено пять, но при жизни их, вероятно, было восемь. Они имеют Х-образную форму, процельные — вогнутые с одной стороны, обращенной к голове, и выпуклые с другой, их толстая структура указывает на сильную шейную мускулатуру. Было обнаружено десять грудных позвонков, размер которых увеличивался до шестого, а затем быстро уменьшался, они слабо соприкасались с панцирем. Три крестцовых позвонка короткие и плоские. У него, вероятно, было восемнадцать хвостовых позвонков; первые восемь-десять (вероятно, в той же области, что и панцирь) имели невральные дуги, тогда как остальные — их не имели[2]. Хвост, вероятно, был очень гибким, считается, что он мог сгибаться в горизонтальной плоскости под углом почти 90°[8].

Плечевые кости в верхней части передних конечностей пропорционально массивны, а лучевые и локтевые кости предплечий короткие и компактные, что указывает на то, что при жизни у животного были сильные ласты. Размах передних ласт составлял от 490 до 610 см, хотя, скорее всего, это очень заниженная оценка[9]. Следы растяжений на костях конечностей указывают на быстрый рост[10], что напоминает кожистую морскую черепаху, самую быстрорастущую из известных черепах[11], чьи детеныши вырастают в среднем на 8,5 см в год[10].

Общая длина — до 4,6 метра, вес — более 2,2 тонны. Передние ласты огромные, крыловидные, служили основным органом передвижения. Размах ластов достигал 5 метров. Длина черепа — до 70 см (превышает ширину). Клюв огромный, загнутый (напоминает клюв хищной птицы). Альвеолярная поверхность клюва не заходит назад дальше хоан. Латеральный отросток плечевой кости слабый.

Панцирь редуцирован, хотя и в меньшей степени, чем у современной кожистой черепахи. Сохраняется ряд невральных пластин вдоль позвоночника, возможно, с кожными окостенениями над ними. Срединный киль панциря невысокий, непрерывный. Пластрон с большими звёздчатыми пластинами, в количестве четырёх, между ними — центральная фонтанель. Панцирь не такой плоский, как изображали на старых рисунках, несколько сходен с панцирем современных зелёных черепах по общему виду (за вычетом отсутствия роговых пластинок). При жизни панцирь был покрыт толстой кожей (как у современных взрослых кожистых черепах).

Карапакс

Спинной панцирь (карапакс) архелона состоит с каждой стороны из восьми невралий — пластинок, расположенных ближе всего к средней линии, — и девяти плевралий — пластинок, соединяющих среднюю линию с рёбрами. Пластинки карапакса в основном имеют одинаковые размеры, за исключением двух пар пластин, соответствующих восьмому грудному позвонку, которые меньше остальных, и пигальной пластинки, расположенной ближе всего к хвосту, которая больше. У архелона десять пар рёбер, и, как у кожистой черепахи, но в отличие от других морских черепах, первое ребро не соединено с первой плевралией. Как и у морских черепах, первое ребро заметно короче второго, на три четверти длины. Второе и пятое ребра выступают под прямым углом к ​​средней линии, у голотипа каждое имеет длину 100 см. Толщина ребра увеличивается в вертикальном направлении дистально по мере удаления от средней линии, при этом ребра относительно крупнее и лучше развиты, чем у морских черепах. Второе и пятое ребра у голотипа начинаются с толщины 2,5 см и заканчиваются толщиной около 4—5 см[9][12].

Невралии и плевралии образуют в месте соединения крайне неровные и пальцеобразные швы, и одна пластина могла накладываться на другую, пока кость ещё формировалась и была податливой. Невралии и плевралии — костные части панциря — особенно тонкие, а рёбра, особенно первое, и плечевой пояс необычайно тяжёлые и, возможно, испытывали дополнительную нагрузку, чтобы компенсировать её, что наблюдалось у древних предковых черепах[9][12]. У архелона были остеосклеротические структуры, где кости были плотные и тяжёлые, которые, вероятно, служили балластом при жизни, подобно костям конечностей китов и других животных открытого океана[13].

При жизни на спинном панцире, вероятно, был ряд гребней вдоль средней линии над грудной клеткой, возможно, в всего их было семь, каждый из которых достигал высоты от 2,5 до 5 см[8]. В отсутствие прочно соединённых шейных и плевральных пластин кожа над панцирем, вероятно, была толстой, прочной и жёсткой, чтобы компенсировать и должным образом поддерживать плечевой пояс[9]. Подобный кожистый панцирь также встречается у современной кожистой черепахи. Губчатая структура костей архелона напоминает структуру костей других обитающих в открытом океане позвоночных, таких как дельфины и ихтиозавры, и, вероятно, также является адаптацией к снижению общей массы тела[10].

Пластрон

Брюшной панцирь черепах (пластрон) состоит (от головы до хвоста) из эпипластрона и энтопластрона, которые имеют небольшой размер и вклиниваются между ними и гиопластроном; далее следует гипопластрон и, наконец, ксифипластрон. Пластрон в целом толстый[8] и достигает (у экземпляра, описанного в 1898 году) 210 см в длину[12]. В отличие от спинного панциря, он имеет по всей поверхности поперечную исчерченность[14].

У протостегид эпипластрон и энтопластрон сращены, образуя единое целое, называемое «энтепипластрон» или «парапластрон». Этот энтепипластрон имеет Т-образную форму, в отличие от Y-образных энтопластронов у других черепах. Верхний край буквы T закруглён, за исключением центра, где имеется небольшой выступ. Внешняя сторона слегка выпуклая и несколько отгибается от тела. Оба конца буквы T уплощаются, становясь шире и тоньше по мере удаления от центра[14].

Гиопластрон, гипопластрон и ксифипластрон соединяет толстый, непрерывный гребень. Гиопластрон имеет большое количество шипов, выступающих по окружности. Гиопластрон слегка эллиптический и становится тоньше по мере удаления от центра, перед основаниями шипов. Шипы утолщаются и сужаются к середине. От семи до девяти шипов, выступающих к голове, короткие и треугольные. Шесть средних шипов длинные и тонкие. Остальные 19 шипов плоские. Следов, указывающих на контакт с энтепипластроном, нет. Гипопластрон похож на гиопластрон, за исключением того, что у него больше шипов, всего 54[14]. Ксифипластрон имеет форму бумеранга, что является примитивной чертой по сравнению с прямой формой, характерной для более современных черепах[8].

Образ жизни

У архелона, вероятно, были более слабые передние конечности и, следовательно, меньшая плавательная способность, чем у кожистой черепахи, поэтому он не так часто выходил в открытый океан, предпочитая более мелкие и спокойные воды. На это указывает сходство соотношения плечевой кости к предплечью и кисти к предплечью у него и у современных морских черепах, которые имеют слабое развитие конечностей в ласты и предпочитают мелководье[15]. И наоборот, большое соотношение ласт к панцирю у протостегид и столь же большой размах ласт, как у хищной морской черепахи логгерхеда из семейства хелониид, в сочетании с широким телом указывают на то, что они могли преследовать активную добычу, хотя, вероятно, не могли развивать высокую скорость[16]. В целом, он, возможно, был довольно хорошим пловцом, способным путешествовать по открытому океану[8].

Архелон, как и другие морские черепахи, вероятно, должен был выходить на сушу для откладывания яиц; подобно другим черепахам, он, вероятно, выкапывал углубление в песке, откладывал несколько десятков яиц и не принимал никакого участия в воспитании потомства. Правый нижний плавник у экземпляра-голотипа отсутствует, а задержка роста сохранившейся кости плавника указывает на то, что это произошло в раннем возрасте. Возможно, это произошло в результате нападения птицы, когда он, будучи только что вылупившимся из яйца черепашонком, пытался убежать в море, или же его мог откусить крупный хищник, например, мозазавр или крупная хищная рыба ксифактин, или же он был раздавлен более крупными взрослыми особями во время пребывания на берегу. Однако последнее маловероятно, поскольку молодь, вероятно, не часто посещала побережье даже в период размножения[8]. Особь, скелет которой является самым крупным из всех найденных останков архелона, по оценкам учёных, дожила до 100 лет и, возможно, умерла, будучи частично покрытой илом, находясь в состоянии покоя (близком к спячке) на дне океана[4][5]. В то же время, существующее уже давно мнение о том, что морские черепахи впадают в спячку под водой, как пресноводные, может быть неверным, учитывая высокую частоту всплытия, необходимую для предотвращения утопления[17].

Находки полных скелетов протостегид иногда объясняют тем, что черепахи могли зарываться в ил на дне моря и погружаться в своеобразную спячку, поднимаясь для дыхания лишь раз в несколько часов. Несмотря на огромные размеры, архелоны должны были откладывать яйца на суше — среди современных черепах нет живородящих видов. Действительно, не так давно в прибрежных отложениях Внутреннего мелового моря найдены следы (отпечатки) гнездовий гигантских морских черепах, вероятно архелонов. Есть предположение, что черепахи приплывали во Внутреннее море именно для размножения.

Места обитания

Архелон обитал в мелководном Западном внутреннем море[3]; илистое, обеднённое кислородом морское дно, вероятно, находилось в среднем на глубине не более 180 м от поверхности[18], а средняя температура воды во времена кампанского яруса могла составлять +17 °C[19]. Северная и Южная Дакота в позднем меловом периоде находились под водой в Северной внутренней подпровинции, области, характеризовавшейся умеренными и прохладными температурами, в которой во множестве обитали плезиозавры, гесперорнисовые морские птицы и мозазавры, в особенности представители рода Platecarpus. Ископаемых свидетельств миграции позвоночных между северной и южной провинциями нет. Хотя акулы, как правило, были более распространены в южной провинции[20], из сланцевой формации Пьер известны несколько родов акул, в том числе Squalus, Squalicorax, Pseudocorax и Cretolamna[3]. Среди других крупных хищных рыб были ихтиодектообразные, такие как ксифактин[18]. Из беспозвоночных в сланцевой формации Пьер обнаружены разнообразные моллюски, в частности, аммониты (такие как Placenticeras placenta, Scaphites nodosus, Didymoceras и Baculites ovatus), двустворчатые моллюски (например, гигантские Inoceramus)[21], белемниты[18] и наутилиды[8].

Питание

Архелон был облигатным хищником, то есть питался исключительно животной пищей. Его толстый пластрон указывает на то, что животное, вероятно, проводило много времени на мягком илистом дне, вероятно, медленно передвигаясь по дну. По мнению американского палеонтолога С. Уиллистона, его челюсти были приспособлены для дробления, что предполагает, что черепаха питалась крупными моллюсками и ракообразными. В 1914 году он предположил, что многочисленные тонкопанцирные, обитавшие на дне морей двустворчатые моллюски мелового периода — некоторые из которых превышали 120 см в диаметре — легко могли бы прокормить архелона[8]. Однако в раннем кампане они, вероятно, отсутствовали в центральной части Западного Внутреннего моря. Поэтому существует также предположение, что челюсти архелона могли быть приспособлены для разрезания плоти[22], а сам он, возможно, был способен охотиться на крупных рыб и рептилий[7], а также, подобно кожистой черепахе, на мягкотелых существ, таких как кальмары и медузы[3][5]. Однако, возможно, что острый клюв использовался только в поединках с другими архелонами. Рядом с одним из скелетов архелона были найдены в большом количестве наутилиды Eutrephoceras dekayi, возможно, что они были потенциальным источником его пищи[8]. кроме того, архелон мог также иногда собирать корм в приповерхностных слоях воды[22].

Питание архелона, возможно, напоминало диету современных кожистых черепах — медузы, ракообразные, возможно, аммониты.

Вымирание

По мере того, как Западное внутреннее море постепенно смещалось на юг, архелон, возможно, не мог мигрировать вместе с ним. Растущая угроза истребления яиц или вышедших из яиц детенышей новыми видами морских животных или млекопитающих могла привести к вымиранию архелона, а исчезновение гигантских протостегид, по-видимому, совпало с увеличением размеров кожистых черепах[12]. Протостегиды практически отсутствуют в отложениях следующего за кампанским маастрихтского яруса, последнего в меловом периоде, и, вероятно, вымерли из-за похолодания[23], которое другие черепахи смогли пережить благодаря определённым терморегуляторным способностям[24]. Средняя температура воды могла снизиться до +7 или +12 °C в зависимости от предполагаемого уровня CO2[19]. Однако некоторые относящиеся к маастрихтскому ярусу окаменелости сланцевой формации Пьер в Канзасе могли быть разрушены эрозией миллионы лет назад, и, возможно, архелон ещё существовал во времена маастрихтского яруса[22].

Открытие и изучение

Голотипный экземпляр архелона, YPM 3000, представляющий собой его практически полный скелет, у которого не сохранился череп, был обнаружен в 1895 году в позднекампанской сланцевой формации Пьер в Южной Дакоте вблизи реки Шайенн в округе Кастер американским палеонтологом Джорджем Ребером Вайландом. В 1896 году Вайланд описал на основе этого скелета новый вид, который он назвал Archelon ischyros[2]. Название рода Archelon происходит от древнегреческого ἀρχη- (arkhe-) «первый/ранний» и χελώνη (chelone) «черепаха», а видовое название ischyros — от ἰσχυρός (ischyros) «могучий» или «сильный»[25]. Второй экземпляр, череп, был обнаружен в 1897 году в том же регионе[7].

В 1900 году Вайланд описал второй вид, A. marshii, по останкам, найденным в 1898 году американским палеонтологом Отниелом Маршем, в честь которого и был назван вид, основываясь на том, что брюшной панцирь (пластрон) был толще, а плечевые кости — более прямыми[7]. Однако в 1909 году Вайланд перенес его в род Protostega. В 1902 году третий, практически полный экземпляр был найден также вблизи реки Шайенн. В том же исследовании вид Protostega copei из Канзаса, впервые описанный Виландом в 1909 году и названный в честь Эдварда Дринкера Коупа, который первым выделил семейство Protostegidae[12], был перемещен в род Archelon с названием A. copei[26]. В 1998 году A. copei был перемещен в новый род (первоначально названный Microstega, но впоследствии переименованный в Kansastega) как K. copei[27][28]. В 1992 году четвёртый и самый крупный на сегодняшний день экземпляр был обнаружен в округе Оглала-Лакота в Южной Дакоте, сейчас он находится в венском Музее естественной истории в Австрии[4]. В 2002 году пятый экземпляр, частичный скелет, был обнаружен в сланцевой формации Пьер в Северной Дакоте вблизи реки Шейенн недалеко от Куперстауна[3].

Все экземпляры происходят из позднего мела (кампанский ярус) Северной Америки. Входит в поздний фаунистический комплекс Пьер Шейл. Остатки, включая полные скелеты, обнаружены в Южной Дакоте и, возможно, в Вайоминге. Интересны находки скелетов с прижизненными повреждениями — например, у типового скелета в Йельском Музее отсутствует правый задний ласт. Предполагается, что при жизни он был откушен мозазавром.

Классификация

В своем первоначальном описании 1896 года Вайланд поместил род Archelon в семейство протостегид (Protostegidae), которое в то время включало роды более мелких морских черепах Protostega и Protosphargis[2], из которых последний в настоящее время классифицируется как более близкий к семейству Cheloniidae, современным морским черепахам[29]. В 1953 году швейцарский палеонтолог Райнер Зангерль разделил семейство Protostegidae на два подсемейства: Chelospharginae и Protosteginae; к первому были отнесены роды Chelosphargis и Calcarichelys, а ко второму — Archelon и Protostega[26]. Сестринской группой по отношению к протостегидам ранее считалось семейство кожистых черепах (Dermochelyidae), а поэтому наиболее близкородственным из современных видов — кожистая черепаха (Dermochelys coriacea)[27]. Однако филогенетические исследования последних десятилетий приходят к выводу, что протостегиды представляют собой совершенно отдельную, базальную (древнюю) линию, возникшую в позднем юрском периоде, что исключает это семейство из надсемейства Chelonioidea, включающего всех современных морских черепах. В этом случае у архелона нет общего морского предка ни с одной из современных морских черепах[30][31][32].

Филогенетическое положение архелона в семействе протостегид и самого семейства в группе Panchelonioidea, включающей всех современных и древних морских черепах, можно представить в виде следующих кладограмм[33][34]:

Protostegidae
Protostegidae

Calcarichelys

Syllomus

Ocepechelon

Alienochelys

Protostega

Archelon

Panchelonioidea


Panchelonioidea

†Toxochelyidae

†Protostegidae

†Corsochelys

Chelonioidea
Dermochelyidae

†Nichollsemys

†Leviathanochelys

†Allopleuron

†Procolpochelys

†Argillochelys

†Eochelone

†Puppigerus

Ctenochelyidae

†Cabindachelys

†Ctenochelys

†Peritresius

Cheloniidae

В культуре

С 1983 года в Греции действует общество защиты морских черепах «ΑΡΧΕΛΩΝ» — некоммерческая организация, занимающаяся изучением и защитой этих животных и среды их обитания в Греции. Её деятельность сочетает научные исследования с волонтерской работой. Проекты общества по мониторингу и сохранению морских черепах на острове Закинф и в заливе Кипарисиакос, где находятся крупнейшие в Средиземноморье гнездовья этих рептилий, входят в число самых продолжительных в мире. Основанный в 1994 году Центр спасения морских черепах общества «ΑΡΧΕΛΩΝ» в Глифаде ежегодно принимает и лечит раненых морских черепах, а также проводит образовательные мероприятия для тысяч студентов и посетителей[35].

В повести советского писателя Н. А. Черкашина «Тайна „Архелона“» и снятом по ней в 1986 году художественном фильме «Крик дельфина» вымышленная американская атомная подводная лодка, на которой происходит всё действие, называется «Архелон».

В американском мультфильме 1996 года «Земля до начала времён 4: Путешествие в Землю Туманов» одним из персонажей является Арчи (англ. Archie), старый самец архелона.

Реконструированный с помощью компьютерной графики архелон показан в третьей серии научно-популярного сериала Би-би-си 2003 года «Прогулки с морскими чудовищами».

См. также

  • Список вымерших черепах

Примечания

  1. ↑ Архангельский М. С., Иванов А. В. Картины прошлого Земли. Палеоэкологические этюды / Рецензенты: д. б. н. А. О. Аверьянов, к. б. н. А. Г. Сенников. — М.: Изд-во «Университетская книга», 2015. — С. 126. — 188 с. — ISBN 978-5-91304-370-2.
  2. ↑ 1 2 3 4 Wieland G. R. Archelon ischyros: a new gigantic cryptodire testudinate from the Fort Pierre Cretaceous of South Dakota (англ.) // American Journal of Science. 4th series. — 1896. — Vol. 2, iss. 12. — P. 399—412. — doi:10.2475/ajs.s4-2.12.399.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 Hoganson, J. W.; Woodward, B. Skeleton of the Rare Giant Sea Turtle, Archelon, Recovered from the Cretaceous DeGrey Member of the Pierre Shale near Cooperstown, Griggs County, North Dakota (англ.) // North Dakota Geological Society Newsletter. — 2004. — Vol. 32, iss. 1. — P. 1—4. — doi:10.4039/Ent93605.
  4. ↑ 1 2 3 Derstler, K.; Leitch, A. D.; Larson, P. L.; Finsley, C.; Hill, L. The World's Largest Turtles - The Vienna Archelon (4.6 m) and the Dallas Protostega (4.2 m), Upper Cretaceous of South Dakota and Texas (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1993. — Vol. 13, iss. suppl. to 3. — P. 33A. — doi:10.1080/02724634.1993.10011533.
  5. ↑ 1 2 3 The Archelon. Black Hills Institute of Geological Research, Inc.. Дата обращения: 19 ноября 2025.
  6. ↑ Lutz, P. L.; Musick, J. A. The Biology of Sea Turtles. — CRC Press, 1996. — P. 10. — ISBN 978-0-8493-8422-6.
  7. ↑ 1 2 3 4 Wieland G. R. The Skull, Pelvis, and Probable Relationships of the Huge Turtles of the Genus Archelon from the Fort Pierre Cretaceous of South Dakota (англ.) // American Journal of Science. 4th series. — 1900. — Vol. 9, iss. 52. — P. 237—251. — doi:10.2475/ajs.s4-9.52.237.
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Williston, S. W. Chelonia // Water Reptiles of the Past and Present. — University of Chicago Press, 1914. — P. 231—241. — ISBN 978-1-104-52662-7.
  9. ↑ 1 2 3 4 Wieland G. R. Notes on the Marine Turtle Archelon (англ.) // American Journal of Science. 4th series. — 1903. — Vol. 15, iss. 87. — P. 211—216. — doi:10.2475/ajs.s4-15.87.211.
  10. ↑ 1 2 3 Scheyer, T. M.; Sánchez-Villagra, M. R. Carapace Bone Histology in the Giant Pleurodiran Turtle Stupendemys geographicus: Phylogeny and Function (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica. — 2007. — Vol. 52, iss. 2. — P. 137—154.
  11. ↑ Rhonin, A. G. J. Comparative Chondro-Osseous Development and Growth of Marine Turtles (англ.) // Copeia. — 1985. — Vol. 1985, iss. 3. — P. 763. — doi:10.2307/1444768.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 Wieland G. R. Revision of the Protostegidae (англ.) // American Journal of Science. 4th series. — 1909. — Vol. 27, iss. 158. — P. 101—130. — doi:10.2475/ajs.s4-27.158.101.
  13. ↑ Scheyer, T. M.; Danilov, I. G.; Sukhanov, V. B.; Syromyatnikova, E. V. The Shell Bone Histology of Fossil and Extant Marine Turtles Revisited (англ.) // Biological Journal of the Linnean Society. — 2014. — Vol. 112, iss. 4. — P. 701—718. — doi:10.1111/bij.12265.
  14. ↑ 1 2 3 Wieland G. R. The Protostegan Plastron (англ.) // American Journal of Science. — 1898. — Vol. 4—5, iss. 25. — P. 15—20. — doi:10.2475/ajs.s4-5.25.15.
  15. ↑ Gerheim I., Romano P. S. R. The Evolution of the Flippers and Paleoecology of Panchelonioidea (Testudines, Cryptodira) (англ.) // PeerJ PrePrints. — 2015. — doi:10.7287/peerj.preprints.1039v1.
  16. ↑ Wieland G. R. The Osteology of Protostega (англ.) // Memoirs of the Carnegie Museum. — 1906. — Vol. 2, iss. 7. — P. 294. — doi:10.5962/p.234828.
  17. ↑ Hochscheid S., Bentivegna F., Hays G. C. First Records of Dive Durations for a Hibernating Sea Turtle (англ.) // Biology Letters. — 2005. — Vol. 1, iss. 1. — P. 82—86. — doi:10.1098/rsbl.2004.0250.
  18. ↑ 1 2 3 Western Interior Seaway. The Virtual Fossil Museum. Дата обращения: 21 ноября 2025.
  19. ↑ 1 2 Petersen, S. V.; Tabor, C.; Lohmann, K. C.; Poulsen, C. J.; Meyer, K. W.; Carpenter, S. J.; Erickson, J. M.; Matsunaga, K. K. S.; Smith, S. Y.; Sheldon, N. D. Temperature and salinity of the Late Cretaceous Western Interior Seaway (англ.) // Geology. — 2016. — Vol. 44, iss. 11. — P. 903—906. — doi:10.1130/G38311.1.
  20. ↑ Nicholls, E. L.; Russell, A. P. Paleobiogeography of the Cretaceous Western Interior Seaway of North America: the Vertebrate Evidence (англ.) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 1990. — Vol. 79, iss. 1—2. — P. 162—166. — doi:10.1016/0031-0182(90)90110-S.
  21. ↑ Brinster K. F. Molluscan Paleontology of the Pierre Shale (Upper Cretaceous), Bowman County, North Dakota (MS). — University of North Dakota, 1970.
  22. ↑ 1 2 3 Everhart M. J. Oceans of Kansas: a Natural History of the Western Interior Sea. — 2nd ed. — Indiana University Press, 2017. — P. 150—160. — ISBN 978-0-253-02715-3.
  23. ↑ Weems, R. E. Paleocene turtles from the Aquia and Brightseat Formations, with a Discussion of their Bearing on Sea Turtle Evolution and Phylogeny (англ.) // Proceedings of the Biological Society of Washington. — 1988. — Vol. 101, iss. 1. — P. 144.
  24. ↑ Gentry, A. D.; Parham, J. F.; Ehret, D. J.; Ebersole, J. A. A New Species of Peritresius Leidy, 1856 (Testudines: Pan-Cheloniidae) from the Late Cretaceous (Campanian) of Alabama, USA, and the Occurrence of the Genus within the Mississippi Embayment of North America (англ.) // PLOS One. — 2018. — Vol. 13, iss. 4. — P. e0195651. — doi:10.1371/journal.pone.0195651.
  25. ↑ Liddell H. G.; Scott R. A Greek-English Lexicon (abridged ed.). — Oxford, United Kingdom: Oxford University Press, 1980 [1871]. — P. 106—107, 336, 781. — 1705 p. — ISBN 978-0-19-864226-8.
  26. ↑ 1 2 Zangerl R. The Vertebrate Fauna of the Selma Formation of Alabama. Part III: The Turtles of the Family Protostegidae. Fieldiana: Geology Memoirs. — London: Chicago Natural History Museum, 1953. — Vol. 3. — P. 78—79, 128—130.
  27. ↑ 1 2 Hooks III, G. E. Systematic Revision of the Protostegidae, with a Redescription of Calcarichelys gemma Zangerl, 1953 (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1998. — Vol. 18, iss. 1. — P. 85—98. — doi:10.1080/02724634.1998.10011036.
  28. ↑ McDavid, S. N.; Hooks, G. E. Kansastega, nom. nov., a replacement name for Microstega Hooks, preoccupied by Meyrick (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2023. — Vol. 43, iss. 1. — P. e2252648. — doi:10.1080/02724634.2023.2252648.
  29. ↑ Hirayama R. Systematic position of Protosphargis veronensis Capellini, an enigmatic sea turtle from the Late Cretaceous of Italy (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2005. — Vol. 25, iss. 3. — P. 70A.
  30. ↑ Joyce W. G. Phylogenetic Relationships of Mesozoic Turtles (англ.) // Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. — 2007. — Vol. 48, iss. 1. — P. 66. — doi:10.3374/0079-032x(2007)48[3:promt]2.0.co;2.
  31. ↑ Anquetin J. Reassessment of the Phylogenetic Interrelationships of Basal Turtles (Testudinata) (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology. — 2011. — Vol. 10, iss. 1. — P. 35. — doi:10.1080/14772019.2011.558928.
  32. ↑ Gentry A. D., Ebersole J. A. The First Report of Toxochelys latiremis Cope, 1873 (Testudines: Panchelonioidea) from the Early Campanian of Alabama, USA (англ.) // PaleoBios. — 2018. — Vol. 35. — P. 1. — doi:10.5070/P9351037558.
  33. ↑ Scavezzoni I., Fischer V. Rhinochelys amaberti Moret (1935), a Protostegid Turtle from the Early Cretaceous of France (англ.) // PeerJ. — 2018. — Vol. 10, iss. 6. — P. e4594. — doi:10.7717/peerj.4594.
  34. ↑ Castillo-Visa, Oscar; Luján, Àngel H.; Galobart, Àngel; Sellés, Albert. A gigantic bizarre marine turtle (Testudines: Chelonioidea) from the Middle Campanian (Late Cretaceous) of South-western Europe (англ.) // Scientific Reports. — 2022. — Vol. 12, iss. 1. — P. 18322. — doi:10.1038/s41598-022-22619-w.
  35. ↑ About us. ARCHELON — Τhe Sea Turtle Protection Society of Greece (2025). Дата обращения: 24 ноября 2025.

Литература

  • Основы палеонтологии: Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. Рождественского А. К., Татаринова Л. П. — М.: Наука, 1964. — С. 418—419.

Ссылки

Эта статья взята у (из) Википедия. Текст лицензируется по Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0. К медиа файлам могут применятся дополнительные условия.