Биорегенеративная система жизнеобеспечения
Биорегенеративные системы жизнеобеспечения (БСЖО, Bioregenerative Life Support Systems, BLSS) — комплекс биологических и технических компонентов, предназначенный для замкнутого цикла ресурсов в космических миссиях. Основу таких систем составляют высшие растения, выполняющие многофункциональную роль: в процессе фотосинтеза они производят кислород, поглощают углекислый газ и обеспечивают экипаж пищей. Расчёты показывают, что 20–25 м² посевов могут покрыть потребность одного человека в кислороде, а 50 м² — в калориях. Микробные организмы в биореакторах перерабатывают отходы и регенерируют питательные вещества, как в системе ACLS Европейского космического агентства (ЕКА) на МКС, которая извлекает 50% кислорода из выдыхаемого CO₂, сокращая зависимость от земных поставок воды. В большинстве существующих БСЖО лишь часть ресурсов (например, 20–30% пищи) производится внутри системы, остальное доставляется с Земли[1]. Разработкой БСЖО занимаются в рамках космической биологии.
Перспективные разработки включают альтернативные источники пищи, например, съедобных насекомых и культивируемое мясо, для повышения устойчивости длительных миссий. Концепция БСЖО имитирует природные экосистемы, создавая искусственные среды с симбиотическими взаимосвязями между растениями, микроорганизмами и, возможно, насекомыми для достижения саморегуляции. Ключевые технологические вызовы связаны с эффективной утилизацией отходов, биодоступностью рециклированных нутриентов, стабильностью атмосферы и надёжностью работы компонентов в экстремальных условиях космоса. Несмотря на прогресс в отдельных элементах, интеграция их в полностью замкнутую систему остаётся приоритетом исследований, требующим совершенствования методов контроля и понимания долгосрочной динамики искусственных экосистем[2][3][4][1].
Для полностью автономных миссий, исключающих дозаправку, необходимы системы с почти полным циклом регенерации. Примером служат: концепция MELiSSA (Европейское космическое агентство), включающая пять взаимосвязанных модулей с различными организмами: от анаэробных бактерий, разлагающих отходы, до фотосинтезирующих водорослей, производящих кислород; проекты NASA — Биосфера-2 (1991), Breadboard и тесты BioPlex с участием экипажей); китайский эксперимент «Лунный дворец 365» (2017), достигший 98% автономности за год. Международное сотрудничество NASA, ESA и других агентств направлено на переход от физико-химических систем к биологическим, что позволит минимизировать зависимость от земных ресурсов. Этот подход, предполагающий регенерацию воды, воздуха и пищи in situ, критически важен для лунных баз и марсианских экспедиций, где полная замкнутость цикла становится технологическим императивом[1].
Системы жизнеобеспечения в космосе представляют собой комплекс технологий, обеспечивающих поддержание жизни человека в экстремальных условиях космического пространства. В неблагоприятной среде космоса человеку необходимо дышать, питаться, пить и сохранять здоровье физического и психического состояния на расстоянии миллионов километров от Земли. Решением этих задач служат сложные системы контроля среды обитания и жизнеобеспечения (Environmental Control and Life Support Systems, ECLSS)[5]. В основе этих систем лежат две основные парадигмы: физико-химические системы жизнеобеспечения (Physicochemical Life Support Systems, PCLSS) и биорегенеративные системы жизнеобеспечения (BLSS). Каждая из них характеризуется собственным набором методологий, преимуществ и недостатков. Перспективным ответвлением BLSS являются замкнутые экологические системы жизнеобеспечения (Closed Ecological Life Support Systems, CELSS)[5].
Функциональные компоненты BLSS
- Контроль атмосферы. Регулирование интенсивности фотосинтеза представляет решение для управления составом и давлением атмосферы, однако растения способны удалять только незначительные количества газообразных загрязнителей при низкой концентрации.
- Генерация кислорода. Кислород производится в процессе фотосинтеза растений в специальных камерах роста или, что более эффективно, в фотобиореакторах с водорослями.
- Удаление углекислого газа. Растения и водоросли поглощают углекислый газ в процессе фотосинтеза, который затем может быть связан в биомассе или продуктах питания.
- Восстановление воды. Жидкие отходы жизнедеятельности применяются в качестве удобрения для растений или фотобиореакторов с водорослями в чистом или разбавленном виде. Дополнительно используется фильтрация с помощью механических и биологических систем.
- Управление отходами. Твердые отходы подвергаются компостированию или разложению аэробными (требующими кислород) или анаэробными (не требующими кислород) бактериями в специальных биореакторах — "дигесторах", с последующим использованием продуктов разложения для питания растений.
- Контроль температуры и влажности. Биологические решения для поддержания температуры и влажности ограничены. Растения осуществляют процесс транспирации — выделения водяного пара через устьица листьев, повышая влажность воздуха.
- Обеспечение пищей. Продукты питания выращиваются непосредственно на борту космического корабля в контролируемых условиях с использованием гидропоники (выращивание в питательном растворе) или аэропоники (выращивание в воздушной среде) для максимальной эффективности.
- Защита от радиации. Для радиационной защиты предлагается использование биологических материалов, включая грибы, однако более эффективным решением является применение воды в качестве радиационного экрана.
Преимущества
Принцип замкнутого цикла
BLSS воспроизводят ключевые процессы земных экосистем. Фотосинтез в высших растениях и водорослях генерирует кислород, а биологические фильтры на основе микробов минерализуют органические отходы, преобразуя их в питательные вещества. Системы рециркуляции воды обеспечивают её многоступенчатую очистку через корневые зоны растений и биореакторы[6]. Такая автономность сокращает необходимость в поставках ресурсов с Земли, что критически важно для долгосрочных миссий на Марс или лунные базы[7].
Производство пищевых ресурсов
В отличие от физико-химических аналогов, BLSS способны выращивать съедобную биомассу (зерновые культуры, овощи, спирулину), дополняя рацион экипажа. Гидропонные и аквапонные технологии позволяют культивировать растения без почвы, используя минерализованные растворы или симбиоз с водными организмами. Это не только решает проблему питания, но и поддерживает психологическую стабильность участников экспедиций за счёт контакта с живыми растениями[6][7].
Эффективность массы и затрат
Для миссий длительностью свыше четырёх лет гибридные системы (биорегенеративные + физико-химические методы) превосходят полностью зависимые от внешних поставок аналоги по массе. Оптимизация достигается за счёт компактных светодиодных установок для фотосинтеза, автоматизации процессов и повышения урожайности культур[8]. Экономические модели демонстрируют снижение удельной стоимости жизнеобеспечения на 20-40% в многолетних проектах[9].
Интеграция с инновационными технологиями
BLSS совместимы с роботизированными комплексами и системами ИИ, которые непрерывно отслеживают параметры среды (CO₂, влажность, pH) и корректируют режимы выращивания. Микробные биореакторы нового поколения ускоряют переработку отходов, извлекая до 98% полезных соединений. Для стабилизации экосистемы применяются алгоритмы машинного обучения, прогнозирующие дисбалансы и предотвращающие критические сбои[3].
Недостатки
Технологическая сложность
БСЖО требуют точного поддержания баланса между биологическими и физико-химическими процессами. Взаимодействия газов и жидкостей в условиях микрогравитации, стабильность микробного сообщества и риски биологического загрязнения (включая формирование биопленок) остаются нерешёнными задачами. Аварии в системе, связанные с нарушением герметичности или метаболического равновесия, могут привести к катастрофическим последствиям при отсутствии резервных модулей[10].
Высокие первоначальные затраты
Современные прототипы БСЖО потребляют значительные ресурсы для обеспечения искусственного освещения (до 85% энергозатрат), климат-контроля и автоматизированного мониторинга. По предварительным оценкам NASA, даже при использовании светодиодов с улучшенной энергоэффективностью (плотность излучения ≥700 мкмоль·м⁻²·с⁻¹) подобные системы станут рентабельными для лунных и марсианских миссий только через 4-5 лет после начала эксплуатации на поверхности небесных тел[8].
Ограничения масштабируемости
Экспериментальные фотореакторы, испытанные на МКС (объёмом от 100 мл до 83 л), не способны обеспечить полное удовлетворение потребностей экипажа в кислороде (≈0,84 кг/чел/сутки) и биомассе (≥500 г/чел/сутки). Отсутствие подтверждённых данных о возможности экспоненциального наращивания производительности при сохранении функциональной надёжности в космической среде ставит под сомнение перспективы их практического применения[10].
Зависимость от земных условий
Фотосинтезирующие организмы и микросимбионты требуют поддержания строгих параметров среды: температуры (20-28°С), влажности (60-80%) и фотопериодичности (14-16 часов освещения). На Луне и Марсе неравномерность естественной инсоляции (периоды темноты до 14 земных суток) и радиационный фон вынуждают использовать энергозатратные системы климат-контроля и аккумулирования энергии (КПД современных БСЖО не превышает 30-40% от наземных аналогов)[10].
Дополнительные проблемы
- Ускоренная деградация полимерных мембран под воздействием космической радиации
- Кумулятивный эффект фитотоксинов при длительной эксплуатации (>3 лет)
- Психологическая нагрузка на экипаж от замкнутого биотехнического комплекса
Высшие растения в БСЖО
В контексте долгосрочных пилотируемых космических миссий (например, на Марс) и создания поселений на других небесных телах, снабжение экипажа кислородом, водой и пищей с Земли становится технически и экономически нецелесообразным. Решением является интеграция биологических элементов в системы жизнеобеспечения (LSS), что трансформирует их в биорегенеративные системы (BLSS). Высшие растения выступают в качестве ключевого компонента («продуцентов»), выполняя следующие критические функции:
- Регенерация атмосферы: Растения поглощают диоксид углерода (CO2), выдыхаемый экипажем, и выделяют кислород (O2) в процессе фотосинтеза[11][12].
- Производство пищи: Культивация растений обеспечивает экипаж свежей пищей, богатой питательными веществами. Это критически важно, так как витамины (например, C, B1, A, B6, B12) в предварительно упакованных продуктах разрушаются при длительном хранении (более 3 лет) [12].
- Очистка воды: Растения участвуют в круговороте воды через транспирацию, что позволяет получать чистую питьевую воду из конденсированной влаги[13][12].
- Психологическая поддержка: Присутствие растений и уход за ними («садовая терапия») благотворно влияют на психическое здоровье экипажа в условиях изоляции и замкнутого пространства [13][12].
Выбор видов растений зависит от длительности миссии и доступных ресурсов (энергии, объема, массы).
- Краткосрочные миссии и низкая околоземная орбита (НОО): Приоритет отдается быстрорастущим культурам с высокой питательной ценностью и малым занимаемым объемом, таким как листовая зелень (салат-латук, капуста кейл), микрозелень и карликовые сорта томатов. Эти культуры служат функциональной добавкой к рациону, обеспечивая антиоксидантами и пребиотиками[12]. Исследования подтверждают, что салат-латук (Lactuca sativa L.) является наиболее предпочтительной культурой для экипажей космических станций[13].
- Долгосрочные миссии и планетарные базы: Для обеспечения калорийности рациона (углеводы, белки, жиры) необходимо выращивание основных культур, таких как пшеница, картофель, рис и соя. Также включаются овощи с более длительным циклом роста (около 100 дней), например, томаты, перец и ягоды[12].
В стехиометрических моделях (например, для системы MELiSSA) используется концепция «идеального растения», представляющего собой усредненные питательные характеристики мягкой пшеницы, твердой пшеницы, картофеля и сои. Расчетная калорийность такой биомассы составляет около 4000 ккал/кг сухого веса. Состав съедобной биомассы «идеального растения» в сухом весе оценивается как: 70% углеводов, 20% белков и 10% липидов[14].
Функционирование растений в космосе сопряжено с необходимостью строгого контроля параметров среды.
- Световой режим: Свет является энергозатратным ресурсом. Исследования шести сортов салата (Baby Romaine, Green Salanova, Lollo verde и др.) показали, что снижение интенсивности света с оптимальных 420 мкмоль м−2с−1 до субоптимальных 210 мкмоль м−2с−1 приводит к значительному снижению урожайности свежей биомассы (от 36,8% до 65,4% в зависимости от сорта). Однако сорт Baby Romaine продемонстрировал наилучшую эффективность использования света (LUE) в условиях дефицита освещения[13].
- Гидропонные системы: Для выращивания часто используется метод питательного слоя (NFT) в закрытых системах без почвы, где контролируются pH (5,7–6,1) и электропроводность питательного раствора[13].
- Газообмен: В моделях BLSS (например, MELiSSA) растения потребляют нитраты (HNO3), воду и CO2, производя съедобную биомассу, несъедобную биомассу и кислород. Стехиометрические расчеты показывают, что для обеспечения одного члена экипажа пищей и кислородом требуется производство около 675 г сухой биомассы высших растений в день (при условии, что 90% калорий поступает от растений, а 10% — от микроводорослей Limnospira)[14].
Проблемы и ограничения растений в замкнутых системах
Культивирование высших растений в космосе сталкивается с рядом существенных биологических и технологических вызовов.
- Управление отходами и индекс урожайности: Одной из главных проблем является наличие несъедобной биомассы (корни, стебли). В моделях принимается индекс урожайности (Harvest Index) равным 50%, что означает, что половина выращенной биомассы является отходом. Эти отходы требуют переработки (например, в анаэробных биореакторах, таких как C1 в системе MELiSSA) для возвращения углерода и нутриентов в цикл. Накопление трудноразлагаемых веществ (целлюлоза, лигнин) может снижать степень замкнутости системы [14].
- Влияние микрогравитации и отсутствия конвекции: Отсутствие гравитационно-обусловленной конвекции нарушает газообмен и потоки воды вокруг листьев, что требует принудительной вентиляции. Микрогравитация также влияет на развитие пыльцевых трубок, что создает риски для репродуктивного цикла растений («от семени к семени»), необходимого для автономности миссии[12].
- Качество продукции при дефиците энергии: Снижение интенсивности света для экономии энергии негативно сказывается на качестве продукции. При субоптимальном освещении в листьях салата снижается содержание липофильных антиоксидантов, аскорбиновой кислоты и каротиноидов, а также повышается концентрация нитратов, особенно у сортов Green Salanova и Lollo verde[13].
- Дисбаланс газообмена: Существует стехиометрическое несоответствие между потреблением кислорода человеком и производством кислорода растениями при полном обеспечении пищей. Выращивание достаточного количества растений для покрытия калорийных потребностей приводит к избыточному производству кислорода, так как человек потребляет меньше O2 (около 24,29 моль/день), чем выделяется при фотосинтезе необходимого объема пищи. Этот избыток кислорода должен быть утилизирован (например, для окисления отходов или сжигания избыточного водорода)[14].
- Радиация: Воздействие космической радиации на активно растущие ткани растений изучено недостаточно, так как большинство экспериментов проводилось с сухими семенами. Существует потребность в определении требований к экранированию с учетом различной радиочувствительности видов и стадий развития[12].
Для отработки технологий выращивания высших растений для БСЖО создавались различные наземные и летные эксперименты:
- Наземные комплексы: Biomass Production Chamber (NASA) успешно функционировала более 1200 дней, выращивая пшеницу, сою, салат и картофель на площади 20 м2. Biosphere 2 (Аризона) представляла собой масштабную попытку создания замкнутой экосистемы объемом 480 м3, однако столкнулась с проблемой истощения кислорода. Также известны системы БИОС-3 (Россия) и CEEF (Япония)[11].
- Космические эксперименты: Миссия Eu:CROPIS (DLR) включала выращивание томатов (Micro-Tina) с использованием фильтра для переработки мочи в удобрение. В системе MELiSSA разрабатываются технологии для интеграции высших растений в замкнутый цикл с использованием нитрифицирующих бактерий для переработки отходов в доступные формы азота [11][12].
БСЖО на основе микроводорослей
Биорегенеративные системы жизнеобеспечения на основе микроводорослей представляют собой искусственные экосистемы, предназначенные для генерации кислорода, производства пищи и переработки отходов в длительных пилотируемых космических миссиях. Исследования в этой области начались в 1950-х годах, а уже в 1961 году была предпринята первая попытка использования одноклеточных водорослей для регенерации атмосферы в герметичной камере. В период с 1970-х по 1980-е годы ученые СССР, США и Германии разработали различные модели фотобиореакторов и исследовали возможность замены искусственных сред на морскую воду или жидкие отходы. Значимым этапом стало испытание экосистемы на основе Chlorella на борту космического корабля «Шэньчжоу-8» (Китай) в 2011 году.
Первое испытание БСЖО на основе микроводорослей в космосе
В 2011 году рамках китайско-германского сотрудничества на борту космического корабля «Шэньчжоу-8» в модуле SIMBOX (Science in Microgravity Box) проведен эксперимент длительностью 17,5 суток. Объектом изучения стала водная экосистема объемом 60 мл, включающая улиток Bulinus australianus, а также микроорганизмы Euglena gracilis и Chlorella pyrenoidosa. Данный эксперимент является первым в мире систематическим анализом миниатюрной замкнутой водной экосистемы на основе микроводорослей в условиях космического полета и микрогравитации.
Экспериментальная установка объемом около 60 мл состояла из двух камер, разделенных газопроницаемой мембраной: нижняя была инокулирована клетками Euglena gracilis, а верхняя содержала культуру Chlorella и три улитки. По истечении 17,5 суток полета в космическом модуле выжила только одна улитка, тогда как в наземном контрольном образце сохранились все три особи. Данные анализа показали, что в условиях невесомости снизились общее количество клеток, содержание растворимых белков и углеводов, а также уровень ассимиляции питательных веществ (азота и фосфора). Исследователи предполагают, что микрогравитация угнетает первичную продуктивность экосистемы, и для поддержания ее стабильности целесообразно снижение интенсивности фотосинтеза и увеличение популяции Chlorella при сокращении доли Euglena[15].
Эффективность фотосинтеза и генерации кислорода
Микроводоросли обладают значительно более высокой скоростью фотосинтеза по сравнению с высшими растениями: их годовой выход масла может достигать от 500 до 20 000 галлонов на акр, тогда как у традиционных культур этот показатель составляет лишь 18–635 галлонов. Высокая продуктивность обеспечивается механизмом концентрирования углекислого газа (CCM), который позволяет клеткам усваивать неорганический углерод даже при его низком содержании в атмосфере. Для оптимизации энергопотребления в современных системах применяют технологию светодиодов, значительный вклад в развитие которой внес нобелевский лауреат Сюдзи Накамура (2014). Использование красного и синего спектров света стимулирует рост биомассы и синтез целевых соединений, таких как фикоцианин и астаксантин. Теоретические расчеты показывают, что при максимальной производительности Chlorella sp., составляющей 11,52 г л⁻¹ сут⁻¹, для обеспечения кислородом одного астронавта требуется около 63 литров культуры[16].
Производство пищевой биомассы и методы культивирования
Микроводоросли видов Chlorella sp., Scenedesmus sp., Dunaliella salina и Haematococcus pluvialis рассматриваются как перспективная альтернатива традиционным продуктам питания благодаря сбалансированному аминокислотному профилю и наличию полиненасыщенных жирных кислот. Для повышения пищевой ценности биомассы применяют двухступенчатое культивирование с регулированием температуры и азотного питания, что способствует накоплению липидов без снижения темпов роста. Особое внимание исследователи уделяют технологии выращивания на биопленках, которая позволяет достичь продуктивности биомассы до 104,4 г м⁻² сут⁻¹. Системы на основе биопленок обладают меньшей массой по сравнению с суспензионными фотобиореакторами и упрощают процесс сбора урожая, что критически важно для снижения логистических затрат[16].
Переработка отходов и существующие технологические вызовы
Микроводоросли демонстрируют высокую эффективность в утилизации жидких отходов экипажа: зафиксировано удаление химического потребления кислорода (ХПК) из мочи на уровне 96,6%. Использование альго-бактериальных консорциумов повышает биодоступность питательных веществ, так как бактерии разлагают твердые органические фракции и выделяют необходимый для водорослей углекислый газ. Однако технология сталкивается с рядом ограничений, включая необходимость больших объемов оборудования: для жизнеобеспечения одного человека требовалась система объемом 1,5 м³. Дополнительными проблемами остаются низкое содержание углеводов в биомассе (10–30%), риск бактериального загрязнения и генетическая нестабильность штаммов под воздействием космической радиации. Для успешного внедрения BLSS необходимо дальнейшее повышение плотности культивирования и разработка надежных методов защиты от мутаций в условиях космоса[16].
Микроорганизмы в БСЖО
Микроорганизмы играют ключевую роль в создании устойчивых биорегенеративных систем жизнеобеспечения, использовании ресурсов на месте (ISRU) и поддержании здоровья экипажа.
Микроорганизмы в культивировании растений
По данным исследования NASA, использование систем Advanced Plant Habitat (APH) и Vegetable Production System (Veggie) на МКС подтвердило возможность культивирования салата, китайской капусты, горчицы мизуна и цветов циннии. Однако гидропонные методы сопряжены с риском микробного загрязнения, что подтверждается поражением растений Zinnia hybrida грибом Fusarium oxysporum вследствие высокой влажности. В качестве альтернативы рассматривается применение лунного и марсианского реголита, дефицит реактивного азота в котором компенсируется введением азотфиксирующих бактерий Sinorhizobium meliloti. Эксперименты показали, что инокуляция имитата реголита этими микроорганизмами увеличивает биомассу клевера (Melilotus officinalis) до 0,29 г по сравнению с 0,01 г у контрольных образцов. Использование бактериального консорциума с Pseudomonas sp. IMBG163 и Paenibacillus sp. IMBG156 при выращивании бархатцев (Tagetes patula) снижает накопление токсичных ионов натрия и хрома в тканях растений до 50%[17].
Микроорганизмы способны очищать реголит от токсинов. Перхлораты, содержащиеся в марсианской почве в высоких концентрациях, подавляют рост растений. Бактерии Pseudomonas stutzeri и Azospirillum brasilense продемонстрировали способность удалять перхлораты из имитата реголита с эффективностью 100% (до 5 мМ и 10 мМ соответственно). Для удаления тяжелых металлов (свинца, кадмия, хрома) эффективно применяются штаммы E. coli и B. subtilis, удаляющие 60–70% загрязнителей. Штаммы Klebsiella varicola показали эффективность удаления кадмия до 99,4% при pH 7[17].
Цианобактерии, такие как Nostoc sp., могут служить биоудобрением и кондиционером почвы, повышая ее влагоудерживающую способность. В условиях засухи растения, обработанные Nostoc sp., достигли биомассы на 150% больше, чем растения, получавшие только мочевину[17].
Переработка отходов, очистка воды и атмосферы
В системе MELiSSA Европейского космического агентства термофильные, фотогетеротрофные и нитрифицирующие бактерии обеспечивают многоступенчатую переработку органических соединений. По данным исследования, использование мембранного биореактора в ходе 108-дневного эксперимента позволило достичь 100% регенерации воды и переработки 87,7% твердых отходов. Применение уреазопродуцирующих микроорганизмов родов Bacillus и Sporosarcina повышает эффективность извлечения азота из мочи до 79,33%. Для ревитализации атмосферы применяются цианобактерии Spirulina platensis и Limnospira indica, способные поддерживать уровень кислорода на отметке 20,3% при питании нитратами или мочевиной. Отдельные виды цианобактерий, использующие хлорофилл-f, осуществляют фотосинтез в дальнем красном спектре, что обеспечивает их рост в условиях низкой освещенности[17].
Биомайнинг
Технологии биологического использования ресурсов "на месте" включают применение микробных топливных элементов (МТЭ) для генерации энергии и биомайнинг для добычи полезных ископаемых. Исследователи зафиксировали мощность МТЭ 1300 мВт/м² и 240 мВт/м² при переработке мочи и фекалий соответственно, а интеграция устройств с посевами риса обеспечила выработку 330 Вт/га. Эксперименты на МКС с бактерией Rhodoferax ferrireducens подтвердили возможность работы технологии в космосе с показателем 0,02 мА. В ходе исследования BioRock бактерия Sphingomonas desiccabilis в условиях микрогравитации извлекла 32,52 нг редкоземельных элементов, при этом эффективность добычи ванадия превысила контрольные значения более чем на 200 %[17].
Биоинженерия и производство материалов
Синтетическая биология позволяет использовать микроорганизмы для производства лекарственных препаратов и нутриентов. В ходе миссии STS-77 гриб Humicola fuscoatra увеличил выработку антибиотика монордена на 190%, а Streptomyces plicatus на МКС повысил синтез актиномицина D на 577%. В рамках проекта NASA BioNutrients дрожжи Saccharomyces cerevisiae и S. boulardii были модифицированы для получения зеаксантина и бета-каротина, при этом споры B. subtilis сохраняют жизнеспособность до 4,7 лет. Инженерные штаммы E. coli функционируют как биосенсоры, уничтожая патоген Pseudomonas aeruginosa с эффективностью до 99%[17].
В сфере производства материалов цианобактерии Synechocystis применяются для синтеза полигидроксиалканоатов, а меланизированные грибы Cryptococcus neoformans обеспечивают защиту от радиации. Бактерии Sporosarcina pasteurii используются для микробиологически индуцированного осаждения кальцита при создании бетона. Включение цианобактерий Synechococcus в смесь увеличивает осаждение кальция на 38%. Использование бактерии Deinococcus radiodurans повышает прочность строительного раствора на 42% и способствует самовосстановлению трещин[17].
Проблемы и риски использования микроорганизмов
Условия микрогравитации усиливают вирулентность патогенов и стимулируют образование биопленок бактерией, что приводит к коррозии оборудования, наблюдавшейся на станции «Мир» и МКС. Исследование зафиксировало стократное увеличение горизонтального переноса генов, способствующего росту антибиотикорезистентности.
- Усиление патогенности. Условия космического полета могут усиливать вирулентность условно-патогенных микроорганизмов. Исследования показали повышенную летальность Salmonella typhimurium, Serratia marcescens и Aspergillus fumigatus, выращенных в космосе или в условиях моделируемой микрогравитации, для модельных организмов. Ключевым фактором часто является снижение экспрессии регулятора транскрипции Hfq. Однако некоторые исследования (например, изолятов Burkholderia с МКС) не выявили значительных изменений вирулентности, что указывает на видоспецифичность реакций[17].
- Образование биопленок. Микрогравитация стимулирует образование биопленок, которые угрожают здоровью экипажа и целостности оборудования. В исследованиях NASA Micro-2 и Micro-2A бактерия P. aeruginosa формировала на МКС биопленки с уникальной архитектурой «колонна-купол» и увеличенной биомассой. Биопленки вызывают микробиологически индуцируемую коррозию (MIC), что приводило к повреждению навигационных иллюминаторов на станции «Мир» и засорению систем рекуперации воды на МКС[17].
- Горизонтальный перенос генов (ГПГ). В условиях космоса наблюдается интенсификация горизонтального переноса генов, что способствует распространению устойчивости к антибиотикам. Зафиксировано примерно 100-кратное увеличение ГПГ между Acinetobacter pittii и S. aureus в условиях моделируемой микрогравитации. Изоляты Enterobacter bugandensis с МКС содержали кластеры генов антибиотикорезистентности, отсутствующие у земных штаммов, что исследователи связывают с ГПГ[17].
Для минимизации рисков разрабатываются стратегии, включающие использование антимикробных покрытий (например, AGXX, медь), фотодинамическую инактивацию и технологии CRISPR/Cas для таргетированного уничтожения патогенов или ингибирования конъюгации. Успешное освоение дальнего космоса требует баланса между использованием полезных свойств микроорганизмов для обеспечения автономности и строгим контролем их негативного воздействия на экипаж и технику[17].
История исследований БСЖО
Константин Эдуардович Циолковский впервые разработал концепцию применения биосферных механизмов для создания замкнутой системы жизнеобеспечения в космических аппаратах, предусматривающей воспроизводство кислорода, снабжение питанием, регенерацию воды и утилизацию отходов. Эти идеи, отражённые в его научных трудах, философских работах и фантастических произведениях, получили научное обоснование благодаря исследованиям Владимира Ивановича Вернадского, установившего роль живых организмов в круговороте веществ земной биосферы (1909-1910). В статье «Исследование мировых пространств реактивными приборами» (1911) Циолковский, опираясь на принципы экологии и труды Вернадского, предложил модель искусственной атмосферы, где растения выполняют функции биологической регенерации по аналогии с земными процессами. Учёный также детализировал проект автономного космического поселения для тысячи жителей (рукопись 1903-1933 гг.) с замкнутым циклом ресурсов: система регулировала влажность холодильными установками, направляла продукты жизнедеятельности в оранжереи для переработки и обеспечивала 87% освещённости через оконные поверхности цилиндрического модуля. Незавершённая рукопись содержит технические расчёты и описание принципов взаимодействия жилых модулей с биорегенерационными системами.[18]
Биорегенеративные системы жизнеобеспечения одно из наиболее устойчивых направлений исследований в области науки о жизни с начала космической эры в 1950-х годах[19]. Центральное место в этой концепции занимает использование фотосинтезирующих организмов для производства пищи и кислорода, а также удаления углекислого газа и обработки воды. В 1962 году начались обсуждения относительно выбора сельскохозяйственных культур для космических миссий. Однако возможности тестирования БСЖО в соответствующем масштабе в космосе были ограничены из-за ограничений по объему и массе космических аппаратов[19].
Посмертная публикация незавершённой рукописи К.Э. Циолковского «Жизнь в межзвёздной среде» (1964), инициированная академиком С.П. Королёвым, стала катализатором практических исследований замкнутых экосистем для космических полётов. В 1962 году Королёв, опираясь на успехи советской космонавтики, предложил создать модульную оранжерею с автономным круговоротом веществ, поручив разработку Институту физики Сибирского отделения АН СССР. Руководство проектом, переданное отделу простейших организмов под руководством Л.В. Киренского, привело к нестандартному решению: базой системы стала хлорелла обыкновенная, способная регенерировать кислород и воду. В 1964 году стартовали эксперименты с установкой «Биос-1» (объём гермокабины — 12 м³, культиватора — 20 л), созданной И.И. Гительзоном и И.А. Терсковым. Семь тестов длительностью до 45 суток подтвердили возможность полного замыкания газообмена (поглощение CO₂, выделение O₂) и водооборота, обеспечивающего потребности человека. Этот успех заложил основы биофизического направления в создании искусственных экосистем космического назначения[18].
В 1966 году советская замкнутая экосистема "БИОС-1", где предыдущие эксперименты не превышали 45 суток из-за остановки роста микроводорослей, подверглась модернизации. К герметичному кабинету (гермокабине) присоединили фитотрон — техническое устройство объёмом 8 м³ с регулируемым микроклиматом и искусственным освещением, предназначенное для культивирования высших растений (овощных культур и пшеницы). Обновлённый комплекс, получивший название "БИОС-2" (работал до 1970 году), комбинировал низшие и высшие растения: последние выполняли двойную функцию — обеспечивали экипаж питанием и участвовали в регенерации воздуха за счёт фотосинтеза. Благодаря этому в 1966–1970 годах удалось провести серию экспериментов с участием двух испытателей длительностью 30, 73 и 90 суток. Система продемонстрировала возможность поддержания газового баланса и частичной регенерации ресурсов, что стало этапом в разработке замкнутых экосистем для космических миссий[18].
1970-е годы
«БИОС-3» — экспериментальная замкнутая экосистема, созданная в 1972 году в Институте биофизики СО РАН (Красноярск). Расположенный в подвальном помещении герметичный комплекс объёмом 315 м³ включал четыре изолированных отсека: две фитотронные оранжереи с гидропонным выращиванием растений (без использования почвы), модуль культивации водоросли хлореллы для регенерации воздуха и воды, а также жилой блок с койками, кухней, санузлом и пультом управления. Для автономного питания экипаж культивировал карликовые сорта пшеницы с минимальным содержанием несъедобных частей, овощи (лук, огурцы, морковь и др.), а также масличную чуфу как источник растительных жиров, дополняя рацион консервированными белковыми продуктами. В 1970-1980-х гг. проведено 10 экспериментов, включая шестимесячное изолированное пребывание трёх исследователей (декабрь 1972 — июнь 1973), организованное поэтапно с ротацией участников: М.П. Шиленко, Н.И. Петров и Н.И. Бугреев находились внутри по 4 месяца каждый, тогда как В.В. Терский участвовал во всех этапах[18].
1990-е годы
В 1984 году компания Space Biospheres Ventures приступила к реализации проекта «Биосфера-2» — замкнутой экосистемы, расположенной в пустыне штата Аризона (США). Научными руководителями эксперимента выступили Марк Нельсон и Джон Аллен, чья концепция базировалась на учении В.И. Вернадского о биосфере. Основной целью создания комплекса стало моделирование условий длительного автономного существования искусственной экосистемы с участием человека. «Биосфера-2» – это конструкция из стекла, бетона и стали, расположившаяся на территории 1,27 га, площадь комплекса составил более 200 тыс. м3. Эксперимент стартовавший 26 сентября 1991 года, представлял собой масштабное исследование замкнутой экосистемы, в котором участвовали восемь человек (четверо мужчин и четверо женщин), включая идеолога проекта Марка Нельсона. Участники («бионавты») занимались традиционным сельским хозяйством: выращивали 46 видов растений (рис, пшеницу, бататы, свеклу, бананы, папайю) и разводили животных (кур, коз, свиней, рыб, креветок), используя инструменты, работавшие исключительно за счёт мускульной силы. Однако уже в первую неделю возникли проблемы: снижение уровня кислорода (с 21% до 14% за два года) и рост концентрации углекислого газа, что привело к закислению искусственного океана, гибели кораллового рифа и вымиранию фауны в саванне и джунглях. Сельскохозяйственная ферма обеспечивала лишь 83% необходимого рациона, а нашествие вредителей в 1992 году уничтожило посевы риса. Дополнительным фактором кризиса стала облачная погода, сократившая фотосинтез. После двухлетней изоляции эксперимент закончился в 1993 году и был признан неудачным, продемонстрировав уязвимость искусственных экосистем: истощение ресурсов, загрязнение среды и снижение биоразнообразия[18].
2000-е годы
CEEF (Closed Ecological Experimental Facility) — экспериментальная установка замкнутого типа, созданная в 1998-2001 гг. японскими учёными К. Нитта и М. Огучи для моделирования систем жизнеобеспечения внеземных баз, включая газообмен, водооборот и пищевые циклы в условиях Марса и Луны. Комплекс объединял фитотронный блок (150 м²) для культивации растений, животноводческий модуль (30 м²) с козами, геогидросферный блок, имитирующий наземно-водные экосистемы, и жилой отсек (50 м²) для двух человек, расположенный в г. Роккасё на о. Хонсю. Основные опубликованные исследования связаны с анализом последствий глобального потепления и миграции радионуклидов, тогда как данные о длительной изоляции экипажей в установке отсутствуют[18].
В рамках проекта «Марс-500» международный экипаж из шести мужчин (Россия, Италия, Франция, Китай) находился в изоляции 520 суток (июнь 2010 – ноябрь 2011), используя оранжерею площадью 14,7 м² как дополнительный источник витаминов. Комплекс отличается от биорегенеративной системы «Биос-3» применением физико-химических методов регенерации кислорода и воды при сохранении запасов консервированного питания[18].
Значимым этапом развития БСЖО на основе микроводорослей стало стало испытание системы на борту космического корабля «Шэньчжоу-8» (Китай) в 2011 году, где оценивалась эффективность подачи кислорода улиткам в реальных условиях космического полета.
Китайский экспериментальный комплекс «Юэгун-1» («Лунный дворец»), разработанный в 2013 году Пекинским университетом аэронавтики и астронавтики под руководством профессора Ли Хуна при участии российских специалистов, имитирует условия замкнутой экосистемы для будущих лунных баз. Комплекс площадью 160 м² включает три полуцилиндрических модуля: жилой блок с системами жизнеобеспечения и две оранжереи, обеспечивавшие 40% рациона экипажа за счёт выращивания растений, при замкнутости среды по воздуху и воде на 99%. В ходе успешного 105-суточного эксперимента (3 февраля – 20 мая 2014 г.) экипаж из трёх участников, включая студентов университета, подтвердил работоспособность системы, что стало значимым этапом в исследованиях автономных космических станций[20].
В 2015 году астронавты на Международной космической станции (МКС) впервые употребили в пищу салат-латук, выращенный непосредственно в космических условиях.
В 2017 году на МКС введена в эксплуатацию крупнейшая полностью автоматизированная система для исследований в области биологии растений – Advanced Plant Habitat (APH). Оборудование, интегрированное в нижнюю половину стеллажа EXPRESS (EXpedite the PRocessing of Experiments to Space Station) и стандартизированный отсек ISIS (International Sub-rack Interface Standard), представляет собой замкнутую систему жизнеобеспечения с контролируемой средой, позволяющую проводить фундаментальные и прикладные эксперименты продолжительностью до 135 суток. Система функционирует при минимальном участии экипажа, ограниченном установкой образцов, подачей воды и плановым техническим обслуживанием[21].
Проекты BLSS
BioHome
BioHome — экспериментальный объект NASA, созданный в 1989 году, интегрирующий биогенеративные компоненты для замкнутого цикла переработки воздуха, воды и питательных веществ из человеческих отходов в единой среде обитания. Система использовала водные и полуводные растения для переработки сточных вод в компост, который впоследствии применялся для выращивания сельскохозяйственных культур, включая томаты, сорго, кукурузу и картофель. Питьевая вода в "BioHome" добывалась из конденсата воздуха, а растения дополнительно выполняли функцию очистки атмосферы от вредных веществ, таких как формальдегид, бензол и толуол[22].
CELSS Breadboard
Проект NASA CELSS Breadboard Project, запущенный в 1986 году, направлен на разработку замкнутых систем жизнеобеспечения для длительных космических миссий. Ключевым элементом проекта стала камера производства биомассы (BPC) – герметичное сооружение диаметром 3,5 метра и высотой 7,5 метра, предназначенное для выращивания различных сельскохозяйственных культур, включая пшеницу, сою, картофель, батат и другие продовольственные растения. Исследования в рамках проекта включали разработку методов переработки растительных отходов в питательные вещества, что позволило продемонстрировать принципиальную возможность создания автономных систем жизнеобеспечения для космических станций и долгосрочных миссий.
Биосфера-2
«Биосфера-2» — экспериментальное сооружение для моделирования замкнутой экологической системы, построенное компанией «Space Biosphere Ventures» и финансистом Эдвардом Бассом в пустыне Аризона (США) в 1991 году. Основная исследовательская задача комплекса заключается в изучении возможности длительного существования и функционирования человека в искусственно созданной замкнутой экосистеме. Название проекта указывает на то, что планета Земля считается «Биосферой-1», а потенциальное применение подобных систем связано с созданием автономных космических поселений или обеспечением выживания в случае экологических катастроф.
Лунный дворец 365
В рамках эксперимента «Lunar Palace 365», начатого в 2017 году, проведено 370-суточное моделирование в модернизированном наземном комплексе «Lunar Palace 1» с участием восьми добровольцев, разделённых на две группы. Первая группа находилась в модуле 60 дней, вторая — рекордные 200 дней, после чего первая завершила цикл, пробыв дополнительно 110 суток. Система продемонстрировала устойчивость к внешним воздействиям за счёт регулирования фотопериода сои и активности реактора переработки твёрдых отходов. БСЖО обеспечила 100% регенерацию кислорода и воды, полное удовлетворение потребности экипажа в растительной пище, а также восстановление 99,7% мочи и 67% твёрдых отходов. Общий коэффициент рециклинга жизненно важных ресурсов достиг 98,2%, что подтвердило возможность создания стабильных систем для лунных баз. Результаты эксперимента представляют ценность для оптимизации БСЖО и её компьютерного моделирования[23].
BIO-Plex
BIO-Plex — биорегенеративный комплекс жизнеобеспечения, строящийся в Космическом центре Джонсона (Хьюстон), предназначенный для моделирования условий лунной или планетарной базы и тестирования систем жизнеобеспечения. Продовольственная система комплекса включает две подсистемы: транзитную, функционирующую в условиях микрогравитации с использованием упакованных продуктов длительного хранения, и планетарную, позволяющую перерабатывать выращенные культуры (пшеница, соя, рис, картофель) в условиях частичной гравитации. Система обработки пищи выполняет функцию связующего звена между выращиваемыми культурами и потребностями экипажа, учитывая требования к питательности рациона, безопасности и интеграции в замкнутую саморегенерирующуюся экосистему.
Evolving Asteroid Starships
В рамках проекта Evolving Asteroid Starships (E|A|S) разработана новая модель, симулирующая поток веществ для экипажа из шести человек. Сбалансированная система демонстрирует 100%-ное обеспечение пищей и кислородом при минимальных потерях CO₂ (0,03%) и O₂ (0,3%) между циклами. Данная стехиометрия легла в основу агент-ориентированной модели, расширяющей возможности проектирования самоподдерживаемых космических станций[1].
Biomass Production Chamber
Камера производства биомассы, Biomass Production Chamber, расположенная в Космическом центре имени Кеннеди (США), представляет собой замкнутую систему площадью 20 м² и объемом 113 м³, используемую для тестирования выращивания сельскохозяйственных культур в рамках программы NASA по созданию контролируемых экологических систем жизнеобеспечения (CELSS). С лета 1988 года в ходе практически непрерывной эксплуатации продолжительностью более 1200 дней было получено пять урожаев пшеницы (цикл 64–86 дней), три урожая сои (90–97 дней), пять урожаев салата (28–30 дней) и четыре урожая картофеля (90–105 дней). Суммарно произведено 481 кг сухой растительной и 196 кг съедобной биомассы, выработано 540 кг кислорода, собрано 94 700 кг водного конденсата и фиксировано 739 кг углекислого газа. По данным исследования, общий выход биомассы соответствовал расчетным значениям для заданного уровня освещенности, тогда как показатели съедобной части и индекс урожая оказались несколько ниже ожидаемых. В процессе экспериментов проводился мониторинг фотосинтеза, дыхания, транспирации, поглощения питательных веществ и концентрации этилена, а также фиксировались трудозатраты на обслуживание оборудования, что формирует основу для будущих испытаний с применением систем переработки отходов и мультивидовых посевов[24].
Eu:CROPIS
Спутниковая миссия Eu:CROPIS, инициированная DLR Programmdirektion Weltraum и успешно стартовавшая 19 ноября 2018 года, направлена на изучение замкнутых систем жизнеобеспечения в космосе. Аппарат массой 230 кг вращается вокруг продольной оси на орбите высотой около 575 км, что позволяет моделировать гравитацию Луны (0,16 земной) и Марса (0,38 земной). Основная полезная нагрузка состоит из двух герметичных теплиц с камерами и датчиками, предназначенных для наблюдения за ростом томатов в течение 16 месяцев. В качестве дополнительных экспериментов на борту находятся проект по синтетической биологии «PowerCells in Space» от Центра Эймса (NASA), радиометр RAMIS и вычислительная платформа SCORE. Полный цикл разработки и управления спутником осуществляет Институт космических систем DLR (Бремен) при научном сопровождении Института аэрокосмической медицины DLR и Университета Эрлангена[25].
БИОС-3
Строительство герметичного комплекса «БИОС-3» объемом около 315 кубических метров, разделенного на четыре функциональных отсека, завершилось в 1972 году в подвале Института биофизики в красноярском Академгородке. В рамках проекта было проведено десять экспериментов с участием экипажей от одного до трех человек, причем самый длительный этап продолжался 180 дней в период с 1972 по 1973 год. Исследователям удалось достичь полного замыкания системы по газообмену и водопотреблению, а также обеспечить до 80 % потребностей экипажа в пище за счет внутренних ресурсов. Для питания использовались различные культуры, включая выведенную профессором Г. М. Лисовским карликовую пшеницу с урожайностью 200–300 центнеров с гектара, и чуфу, служившую источником растительного масла. Инженер Николай Бугреев провел в комплексе суммарно 13 месяцев, установив рекорд пребывания, однако в период перестройки эксперименты были приостановлены, а объект законсервирован.
Исследовательские организации
- The Spring Institute for Forests on the Moon
- Институт медико-биологических проблем РАН (Москва)
- Китайское национальное космическое управление
- NASA
- Гуэлфский университет
- Аризонский университет
- Неаполитанский университет имени Фридриха II
См. также
Примечания
- ↑ 1 2 3 4 Angelo C. J. Vermeulen, Alvaro Papic, Igor Nikolic, Frances Brazier. Stoichiometric model of a fully closed bioregenerative life support system for autonomous long-duration space missions (англ.) // Frontiers in Astronomy and Space Sciences. — 2023-08-16. — Vol. 10. — ISSN 2296-987X. — doi:10.3389/fspas.2023.1198689.
- ↑ Bioregenerative Life Support Systems: Coordinated Research into Organisms, Technology and Systems Integration.
- ↑ 1 2 W. M. Knott. Bioregenerative life support: not a picnic (англ.) // Gravitational and space biology bulletin : publication of the American Society for Gravitational and Space Biology. — 1998-05-01. — Vol. 11, iss. 2. — ISSN 1089-988X.
- ↑ On-orbit Testing of the Advanced Closed Loop System ACLS.
- ↑ 1 2 The Spring Institute (англ.). Дата обращения: 3 апреля 2025.
- ↑ 1 2 W. M. Knott. Bioregenerative [correction of bioregnerative life support: not a picnic] // Gravitational and Space Biology Bulletin: Publication of the American Society for Gravitational and Space Biology. — 1998-05. — Т. 11, вып. 2. — С. 31–39. — ISSN 1089-988X.
- ↑ 1 2 Bioregenerative Life Support Systems (BLSS): Designs for Humans to Explore Beyond Earth. www.linkedin.com. Дата обращения: 3 апреля 2025.
- ↑ 1 2 An Analysis of Hybrid Life Support Systems for Sustainable Habitats by Margaret Miller Shaw. An Analysis of Hybrid Life Support Systems for Sustainable Habitats. — 2012.
- ↑ R. D. MacElroy, J. Bredt. Current concepts and future directions of CELSS // Advances in space research: the official journal of the Committee on Space Research (COSPAR). — 1984. — Т. 4, вып. 12. — С. 221–229. — ISSN 0273-1177. — doi:10.1016/0273-1177(84)90566-0.
- ↑ 1 2 3 Jana Fahrion, Felice Mastroleo, Claude-Gilles Dussap, Natalie Leys. Use of Photobioreactors in Regenerative Life Support Systems for Human Space Exploration (англ.) // Frontiers in Microbiology. — 2021-06-29. — Vol. 12. — ISSN 1664-302X. — doi:10.3389/fmicb.2021.699525.
- ↑ 1 2 3 Donat‑P. Häder. On the Way to Mars—Flagellated Algae in Bioregenerative Life Support Systems Under Microgravity Conditions // Frontiers in Plant Science. — 2020-01-08. — Т. 10. — ISSN 1664-462X. — doi:10.3389/fpls.2019.01621.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Veronica De Micco, Chiara Amitrano, Felice Mastroleo, Giovanna Aronne, Alberto Battistelli, Eugenie Carnero-Diaz, Stefania De Pascale, Gisela Detrell, Claude-Gilles Dussap, Ramon Ganigué, Øyvind Mejdell Jakobsen, Lucie Poulet, Rob Van Houdt, Cyprien Verseux, Siegfried E. Vlaeminck, Ronnie Willaert, Natalie Leys. Plant and microbial science and technology as cornerstones to Bioregenerative Life Support Systems in space (англ.) // npj Microgravity. — 2023-08-24. — Vol. 9, iss. 1. — P. 69. — ISSN 2373-8065. — doi:10.1038/s41526-023-00317-9.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Youssef Rouphael, Spyridon A. Petropoulos, Christophe El-Nakhel, Antonio Pannico, Marios C. Kyriacou, Maria Giordano, Antonio Dario Troise, Paola Vitaglione, Stefania De Pascale. Reducing Energy Requirements in Future Bioregenerative Life Support Systems (BLSSs): Performance and Bioactive Composition of Diverse Lettuce Genotypes Grown Under Optimal and Suboptimal Light Conditions (неопр.) // Frontiers in Plant Science. — 2019-10-30. — Т. 10. — ISSN 1664-462X. — doi:10.3389/fpls.2019.01305.
- ↑ 1 2 3 4 Angelo C. J. Vermeulen, Alvaro Papic, Igor Nikolic, Frances Brazier. Stoichiometric model of a fully closed bioregenerative life support system for autonomous long-duration space missions (неопр.) // Frontiers in Astronomy and Space Sciences. — 2023-08-16. — Т. 10. — ISSN 2296-987X. — doi:10.3389/fspas.2023.1198689.
- ↑ Xiaoyan Li, Peter R. Richter, Zongjie Hao, Yanjun An, Gaohong Wang, Dunhai Li, Yongding Liu, Sebastian M. Strauch, Martin Schuster, Ferdinand W. Haag, Michael Lebert. Operation of an enclosed aquatic ecosystem in the Shenzhou-8 mission (англ.) // Acta Astronautica. — 2017-05. — Vol. 134. — P. 17–22. — doi:10.1016/j.actaastro.2017.01.014.
- ↑ 1 2 3 Emmanuel D. Revellame, Remil Aguda, Kristel M. Gatdula, William Holmes, Dhan Lord Fortela, Wayne Sharp, Daniel Gang, Andrei Chistoserdov, Rafael Hernandez, Mark E. Zappi. Microalgae in bioregenerative life support systems for space applications // Algal Research. — 2024-01-01. — Т. 77. — С. 103332. — ISSN 2211-9264. — doi:10.1016/j.algal.2023.103332.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Allison P. Koehle, Stephanie L. Brumwell, Emily P. Seto, Anne M. Lynch, Camilla Urbaniak. Microbial applications for sustainable space exploration beyond low Earth orbit (англ.) // npj Microgravity. — 2023-06-21. — Vol. 9, iss. 1. — P. 47. — ISSN 2373-8065. — doi:10.1038/s41526-023-00285-0.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Юрий Ткаченко. Из истории создания искусственных экосистем // Общество: философия, история, культура.
- ↑ 1 2 Christina M. Johnson, Haley O. Boles, LaShelle E. Spencer, Lucie Poulet, Matthew Romeyn, Jess M. Bunchek, Ralph Fritsche, Gioia D. Massa, Aubrie O’Rourke, Raymond M. Wheeler. Supplemental Food Production With Plants: A Review of NASA Research (англ.) // Frontiers in Astronomy and Space Sciences. — 2021-11-10. — Vol. 8. — ISSN 2296-987X. — doi:10.3389/fspas.2021.734343.
- ↑ Сибирские технологии выживания в космосе получили вторую жизнь. www.kommersant.ru (30 ноября 2017). Дата обращения: 3 апреля 2025.
- ↑ Advanced Plant Habitat - NASA Science (амер. англ.) (31 октября 2022). Дата обращения: 3 апреля 2025.
- ↑ NASA CELSS. www.spacesettlement.com. Дата обращения: 2 апреля 2025.
- ↑ Yuming Fu, Hui Liu, Dianlei Liu, Dawei Hu, Beizhen Xie, Guanghui Liu, Zhihao Yi, Hong Liu. A case for supporting human long-term survival on the moon: “Lunar Palace 365” mission // Acta Astronautica. — 2025-03-01. — Т. 228. — С. 131–140. — ISSN 0094-5765. — doi:10.1016/j.actaastro.2024.12.002.
- ↑ R. M. Wheeler, C. L. Mackowiak, G. W. Stutte, J. C. Sager, N. C. Yorio, L. M. Ruffe, R. E. Fortson, T. W. Dreschel, W. M. Knott, K. A. Corey. NASA's Biomass Production Chamber: a testbed for bioregenerative life support studies (англ.) // Advances in space research : the official journal of the Committee on Space Research (COSPAR). — 1996-01-01. — Vol. 18, iss. 4-5.
- ↑ Eu:CROPIS (англ.). www.dlr.de. Дата обращения: 13 января 2026.