Бокоплавы

Бокопла́вы^[2], или разноно́гие^[2] (лат. Amphipoda), — отряд высших раков из надотряда Peracarida. Известно около 9000 видов, распространённых в бентосе морей и пресных водоёмах всего мира; некоторые представители ведут амфибиотический образ жизни в полосе прибоя и заболоченных почвах. В отряде описаны немногочисленные паразитические формы, такие как китовые вши (семейство Cyamidae). Представители подотряда Hyperiidea и байкальские Macrohectopus branickii (инфраотряд Gammarida) — планктонные организмы.

Название Amphipoda происходит от древнегреческого др.-греч. ἀμφί (разный) и др.-греч. ποδύς (нога) и относится к двум типам ног этих животных. Одно из русскоязычных названий данного отряда — разноногие — является прямым переводом латинского наименования. В противовес этому, другой отряд ракообразных называется равноногие (Isopoda) и они имеют единый тип ног^[3][4]

Типичные бокоплавы имеют размеры менее 10 мм, но были зафиксированы и крупные экземпляры размером в 28 см. Бокоплавы таких размеров были сфотографированы на глубине 5300 м в Тихом океане^[5], что служит примером глубоководного гигантизма. Отдельные части тел бокоплавов, выловленные в Атлантическом океане, при реконструкции указывают на возможную длину организма до 34 см. Экспонаты из обоих океанов^[6] исследователи относят к одному и тому же виду — Alicella gigantea^[7]. Взрослые особи самых маленьких представителей бокоплавов имеют не более 1 мм в длину^[8]. Одним из важных лимитирующих размер бокоплавов факторов является концентрация растворённого в воде кислорода, которая в свою очередь зависит кроме всего прочего от атмосферного давления. В результате бокоплавы, обитающие в озере Титикака на высоте 3800 метров над уровнем моря, достигают максимальных размеров в 22 мм, тогда как в озере Байкал, расположенном на высоте 455 метров над уровнем моря, встречаются бокоплавы длиной до 90 мм^[9].

Обычно тело сплюснуто с боков. В отличие от большинства групп высших раков, бокоплавы лишены карапакса — черта, независимо приобретённая разноногими раками^[10]. Первый сегмент груди слит с головой, его конечности преобразованы в ногочелюсти^[10]. Остальные 7 торакомеров остаются свободными и образуют грудной отдел — переон.

Грудные ноги бокоплавов неодинаковы по строению. Первые две пары заканчиваются ложными клешнями, служащими для захвата пищи. Следующие две пары ног заканчиваются коготками, направленными назад, а три последние пары — более длинные с направленными вперёд коготками. Лишённые клешней конечности используются бокоплавами для передвижения по субстрату. Жабры отходят от первых члеников конечностей II—VII грудных сегментов (в редких случаях только на III—VI)^[10].

Брюшко делится на два отдела — плеосому и уросому, каждый из которых состоит из трёх сегментов. Сегменты плеосомы несут плавательные двуветвистые конечности — плеоподы. На сегментах уросомы расположены также двуветвистые прыгательные ноги — уроподы. На конце брюшка расположена анальная лопасть, не гомологичная тельсону других ракообразных^[11]. У многих видов (например, морских козочек и других) брюшко почти полностью редуцировано, число грудных ног сокращено.

Считается^[кем?], что бокоплавы оформились как самостоятельный отряд в нижних ярусах каменноугольного периода. Тем не менее из-за отсутствия карапакса в качестве ископаемых сохранилось исключительно малое их количество (12 экземпляров). До 1994 года было обнаружено всего несколько ископаемых представителей бокоплавов, которые сохранились в янтаре и датируются верхним эоценом и позднее^[12]. В 2013 году был задокументирован бокоплав на 170 миллионов лет старше предыдущих находок. Он был обнаружен в слоях, относящихся к триасовому периоду, на территории штата Невада, и описан группой Марка Мак-Менамина под названием Rosagammarus minichiellus^[13].

Представленная ниже классификация бокоплавов (подотряды и надсемейства) представлена по схеме Мартина и Девиса от 2001 года^[14]:

Следующие семейства относятся к группе incertae sedis^[15]:

В настоящее время известно более 10 500 видов амфипод^[16]. Традиционно их относили к четырём подотрядам Gammaridea, Caprellidea, Hyperiidea и Ingolfiellidea^[14]. Подотряд Gammaridea содержит большинство таксонов, включая все пресноводные и наземные виды^[17]. Напротив, небольшой подотряд Ingolfiellidea насчитывает всего 40 видов^[18].

Gammaridea была признана проблемной группой, нуждающейся в таксономическом пересмотре^[14]. Она не имела синапоморфий и стала хранилищем таксонов семейства, не имевших синапоморфий для одного из других подотрядов^[19]. Новая классификация, разделяющая и заменяющая Gammaridea, была разработана в работе Лоури и Майерса с использованием кладистического анализа морфологических признаков^[19][20][21]. В 2003 году был восстановлен подотряд Corophiidea для части Gammaridea и для Caprellidea, который был признан производной частью клады корофид и стал инфраотрядом Caprellida^[20].

Затем в 2013 году от Gammaridea отделился новый крупный подотряд Senticaudata^[19][22]. Senticaudata, включавший более половины известных видов амфипод^[16], был разделён на шесть инфраотрядов, одним из которых стал бывший Corophiidea (включая бывший Caprellidea как парвотряд)^[19]. Расчленение Gammaridea было завершено в 2017 году созданием четырёх новых подотрядов в классификации из шести подотрядов: Pseudingolfiellidea, Hyperiidea, Colomastigidea, Hyperiopsidea, Senticaudata и Amphilochidea^[21]. В то же время Ingolfiellidea была в 2017 году отделена от Amphipoda и переклассифицирована в отдельный отряд Ingolfiellida^[21]. В более поздней работе Copilaş-Ciocianu et al. (2020) с использованием анализа молекулярных данных (включая последовательности 18S и 28S рРНК и белковые кодирующие последовательности COI и H3) выявили общую поддержку трёх основных групп, соответствующих подотрядам Amphilochidea, Hyperiidea и Senticaudata, но предполагают, что некоторые группы должны быть перемещены между Amphilochidea и Senticaudata в ходе таксономического пересмотра^[23].

• Ampelisca brevicornis (Ampeliscidae, Gammarida)
• Lepidepecreum longicorne (Lysianassidae, Gammarida)
• Pariambus typicus (Caprellidae, Corophiida)
• Hyperia galba (Hyperiidae, Hyperiidea)
• Hyperiidae sp. (Hyperiidea)
• Ampeliscidae sp.(Gammarida)
• Pontoporeiidae sp. (Gammarida)

• Мормыш
• Acanthogammarus victorii
• Capropodocerus

• Амфиподы // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
• Книпович Н. М., Шимкевич В. М. Бокоплавы // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
• Бокоплавы // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
• Гринцов В., Сезгин М. Определитель амфипод Чёрного моря. — Севастополь, 2011.
• Грезе И. И. Амфиподы Чёрного моря и их биология / АН УССР. Институт биологии южных морей им А. О. Ковалевского; Отв. ред. В. Е. Заика. — Киев: Наукова думка, 1977. — 156 с. — 1000 экз.