Дисперсия (биология)

Дисперсия — термин, обозначающий разнообразие признаков в популяции.

Одна из количественных характеристик популяции. Для описания бесполой и гермафродитной популяции кроме дисперсий по каждому признаку (σ) надо знать также число особей (N) и средние значения признаков (Δx).

В раздельнополой популяции каждый пол имеет свою величину дисперсии — (σM ) и (σF ). Другие параметры — это число особей (N), соотношение полов и половой диморфизм.

Дисперсия в онтогенезе

Генотипическая дисперсия

Дисперсия генетического материала популяции или вида. Включает генетическую информацию ядра, митохондрий, рибосом и других органелл. Новое генетическое разнообразие происходит за счет мутаций, которые могут принимать форму рекомбинации, миграции и/или нарушений кариотипа (числа, формы, размера и внутреннего распределения хромосом). Генетический дрейф является статистической мерой скорости генотипического изменения популяции.

  • Пример: Породы собак: Генотипическая дисперсия всей популяции "собака" огромна. Она включает аллели, отвечающие за размер (от чихуахуа до дога), длину шерсти, форму носа и т.д. Однако в отдельной породе, например, у такс, генотипическая дисперсия по размеру сильно снижена (все особи примерно одного размера), но по цвету шерсти — сохраняется.

Фенотипическая дисперсия

Один и тот же ген в разных условиях среды может реализоваться в 1, 2, несколько или целый спектр значений признака (фенов). Точно так же один и тот же генотип в разных условиях среды может реализоваться в целый спектр, потенциально возможных фенотипов, но в каждом конкретном онтогенезе реализуется из этого спектра фенотипов только один. Под наследственной нормой реакции понимают максимально возможную ширину этого спектра. Норма реакции характеризует долю участия среды в реализации признака. Чем шире норма реакции, тем больше влияние среды и тем меньше влияние генотипа в онтогенезе. Обычно чем разнообразнее условия обитания вида, тем шире у него норма реакции.

  • Пример: Рост человека (широкая норма реакции): Генотип задает потенциальный диапазон роста, например, от 160 до 185 см. Реализуется ли потенциал в полной мере, зависит от среды.

Экологическая дисперсия

Мера изменчивости признака, вызванная исключительно влиянием факторов внешней среды, в которой развивается организм. Эта дисперсия не наследуется, так как обусловлена не генетическими различиями, а различиями в условиях питания, температуры, влажности, социальном окружении и т.д. Именно эта компонента определяет, насколько фенотип может отклоняться от заданного генотипом "шаблона" (нормы реакции).

  • Пример: Однояйцевые близнецы (с идентичным генотипом), выросшие в разных социальных и питательных условиях, будут иметь различия в росте, весе, возможно, в поведении. Эти различия и есть проявление экологической дисперсии.

Дисперсия взаимодействия генотип-среда

Мера изменчивости, вызванная не просто сложением генетических и средовых эффектов, а их специфическим взаимодействием. Означает, что разные генотипы по-разному реагируют на изменения в окружающей среде. Этот компонент показывает, что норма реакции не одинакова для всех генотипов.

  • Пример: Одно растение может дать высокий урожай только в идеальных условиях (имеет узкую норму реакции), а другое — стабильно средний урожай и в хороших, и в плохих условиях (широкая норма реакции). Их реакция на изменение среды будет нелинейной и неодинаковой.

Аддитивная генетическая дисперсия

Наиболее важная с эволюционной точки зрения часть генотипической дисперсии. Это мера изменчивости, обусловленная аддитивным действием аллелей генов. Эти аллели "складываются" и вносят независимый и наследуемый вклад в признак. Именно на эту компоненту отбор может эффективно действовать, так как она напрямую передается от родителей к потомкам.

  • Пример: Если аллель "А" добавляет +2 см к росту, а аллель "Б" добавляет +1 см, то особь с генотипом "ААББ" будет иметь генетическую предрасположенность к росту +6 см (2+2+1+1). Эта предрасположенность и есть аддитивный эффект.

Доминантная генетическая дисперсия

Часть генотипической дисперсии, обусловленная взаимодействием аллелей в одном локусе (гене), то есть эффектом доминирования. Этот компонт не передается по наследству напрямую, так как при скрещивании доминантные отношения между аллелями "разбиваются" и у потомства проявляются по-новому.

  • Пример: Взаимодействие доминантного и рецессивного аллеля, где доминантный аллель маскирует действие рецессивного. Эффект от гетерозиготы "Аа" не является просто средним между "АА" и "аа", что создает неаддитивную, доминантную дисперсию.

Эпистатическая дисперсия

Часть генотипической дисперсии, обусловленная взаимодействием аллелей из разных локусов (генов). Эффект аллеля одного гена зависит от того, какие аллели присутствуют в другом, неаллельном гене. Это самая сложная для изучения компонента, так как она описывает нелинейные взаимодействия в геноме.

  • Пример: Один ген отвечает за пигмент (цветной/бесцветный), а другой — за его распределение по телу (пятнистость/равномерность). Проявление конечного окраса (например, пятнистого) будет результатом эпистатического взаимодействия этих двух генов.

Дисперсия в филогенезе

Чтобы популяция «чувствовала» приближение фронта вредного фактора среды, необходим контакт кривой смертности популяции с этим фронтом. То есть за получаемую информацию популяции приходится все время платить определенную жертву в виде элиминации самых чувствительных к данному фактору особей. При этом плата пропорциональна получаемой информации и тесно связана с фенотипической дисперсией популяции. Если фенотипическая дисперсия мала, то в стабильной среде нет элиминации и нет информационного контакта популяции со средой. В этом случае очередное внезапное изменение среды может застать популяцию врасплох и погубить её целиком. Наоборот, если фенотипическая дисперсия очень велика, то чрезмерно растет плата за новую информацию. Следовательно, существует некая оптимальная для данной популяции в данной среде величина фенотипической дисперсии, которая обеспечивает заблаговременное получение необходимой информации при минимальной плате за неё.

Отрицательная обратная связь регулирующая дисперсию популяции

Известные генетические механизмы диплоидии, гомо-, гетеро- зиготности и гаметности, способны регулировать дисперсию и автоматически поддерживать её оптимум за счет механизма отрицательной обратной связи. Гетерозиготность играет консервативную роль предохраняя рецессивные признаки от действия отбора. Дисперсия при этом уменьшается. Гомозиготность играет оперативную роль, проявляет рецессивные признаки и увеличивает дисперсию. В простейшем случае моногибридного скрещивания: 2Aa ↔ AA + aa, рост дисперсии означает увеличение пропорции гомозигот, тогда как её уменьшение, наоборот связано с увеличением пропорции гетерозигот. Было показано, что изменение равновесия влево (гибридизация, аутбридинг) увеличивает гетерозиготность, увеличивает потенциальную изменчивость и сужает дисперсию.[1][2][3] С другой стороны, изменение равновесия вправо (инбридинг) уменьшает гетерозиготность, увеличивает свободную изменчивость и дисперсию. Переход к более сложным полиаллельным случаям не меняет основных выводов.[4]

Примечания

  1. ↑ Четвериков С. С. (1926) О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики. Журн. общ. биологии. 2 с. 5-54.
  2. ↑ Fisher R.A. (1930) The genetical theory of natural selection. Oxford; Clarendon Press.
  3. ↑ Mather K. (1953) The genetical structure of populations. Symp. exp. Biol. 7 p. 66-95.
  4. ↑ Geodakjan V.A. (1987) Feedback Control of Sexual Dimorphism and Dispersion. Towards a New Synthesis in Evolut. Biol. Proc. Intern. Symp. Praha. Czech. Ac. Sci. p. 171—173.

См. также

Эта статья взята у (из) Википедия. Текст лицензируется по Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0. К медиа файлам могут применятся дополнительные условия.