Мукор кистевидный

Мукор кистевидный — быстрорастущий, сорный гриб, принадлежащий к отделу Mucoromycota^[1]. Он распространен по всему миру и колонизирует многие местообитания, такие как растительные продукты, почва и дома.^[2][3] Гриб известен прежде всего своей способностью проявлять как нитевидную, так и дрожжеподобную морфологию, часто называемую диморфизмом. Наблюдаются существенные различия в обеих формах, и условия окружающей среды сильно влияют на фазы развития M. racemosus. Как и многие грибы, он также размножается как половым, так и бесполым путем.^[3] Диморфная способность этого вида была предложена в качестве важного фактора его патогенности и повысила его промышленное значение. Этот вид считается оппортунистическим патогеном, обычно поражающим людей с ослабленным иммунитетом. Он также связан с аллергией и воспалением лицевых пазух.^[4] Его связь с аллергией сделала его распространенным грибком, используемым в медицинских тестах на аллергены.^[5][6] Промышленное использование этого грибка заключается в производстве ферментов и некоторых молочных продуктов^[7][8][9]

Диморфная форма этого вида в основном существует и растет вегетативно либо в виде нитевидных гиф (плесневая форма), либо в виде сферических дрожжей (дрожжевая форма). Однако организм наиболее известен в виде плесневой формы, которая характеризуется образованием бесполого репродуктивного состояния, состоящего из высоких (до 2 см) игольчатых спорангиофоров с апикальным утолщением, заключенным в большой спорангий , заполненный эллипсоидными, одноклеточными, гладкостенными, непигментированными спорангиоспорами. В лабораторных условиях гриб образует темно-серые или светло-серые колонии на большинстве распространенных лабораторных питательных сред.^[2] При воздействии анаэробных условий гриб может перейти в дрожжеподобную форму. Анаэробные условия и присутствие 30% углекислого газа стимулируют переход в дрожжевую форму. Аналогично, культуры, дополненные Tween 80, эргостеролом и обеспеченные 100% азотом, также превращались в дрожжи.^[10] Напротив, увеличение концентрации кислорода приведет к превращению дрожжевой формы в плесневую. Как и многие зигомицеты, M. racemosus размножается как половым, так и бесполым путем в зависимости от условий окружающей среды. Во время полового размножения гифы совместимых типов спаривания соприкасаются и сливаются, в конечном итоге образуя толстостенный зигоспорангий, содержащий одну зигоспору. Прорастание зигоспоры приводит к росту новых гиф, которые дают начало бесполым спорам как +, так и - типов спаривания. Прорастание этих спор приводит к образованию новых гаплоидных гиф того же типа спаривания.^[2]

M. racemosus обладает способностью проявлять множественную морфологию (в основном, нитевидную и сферическую форму), чтобы выдерживать различные стрессовые воздействия окружающей среды.^[11] Это позволило ему выживать в различных условиях, и он имеет всемирное распространение, чаще всего встречаясь в Европе и Америке. В тропиках его наблюдали на больших высотах. Хотя этот вид в основном обитает в почве, было показано, что он существует и в других местах, например, в конском навозе, остатках растений, зерне, овощах и орехах. Как правило, его часто можно обнаружить на растительных материалах, таких как мягкие фрукты, фруктовые соки и мармелад, но его также выделяли из нерастительных источников, таких как мягкий сыр камамбер.^[2] M. racemosus также был выделен из микробиома кишечника человека , не страдающего ожирением.^[12] Это наиболее распространенная плесень, обнаруживаемая в пыли на полу в домах, и в основном считается плесенью внутри помещений.^[3] M. racemosus уникален своей способностью демонстрировать множество морфологических форм, но чаще всего исследования проводятся на основе диморфной формы вида.^[11] Это факультативно анаэробный зигомикот, быстрорастущий, что позволяет ему выживать в различных условиях/местах по всему миру.^[2][11] M. racemosus обладает способностью биосинтезировать хитин и хитозан, что было предложено в качестве механизма, поддерживающего способность гриба переключаться между дрожжевой и плесневой фазами.^[13] Геномный анализ M. racemosus выявил гены, сходные с генами RAS человека, и предполагается, что эти гены способствуют прорастанию и диморфизму.^[14][15] Гены протеинкиназы А (PKA), такие как pkaR, также сильно экспрессируются во время диморфного перехода.^[16]

Мукор кистевидный — редкий возбудитель заболеваний человека, обычно ассоциирующийся только с оппортунистической инфекцией у лиц с ослабленным иммунитетом, таких как дети, пожилые люди и больные (ВИЧ, Эбола и другие).^[11] Он является возбудителем мукормикоза, потенциально опасной для жизни инфекции, часто поражающей дыхательные пути головы.^[4] Также наблюдались легочные, кожные и желудочно-кишечные (ЖКТ) инфекции, приводящие к множеству клинических проявлений у инфицированных лиц. Факторы риска, такие как диабетический кетоацидоз и нейтропения, присутствуют в большинстве случаев.^[4] Лечение M. racemosus может быть затруднено из-за гистопатологической дифференциации грибка.^[1] В дополнение к обычно используемым противогрибковым препаратам были выделены биологические соединения, такие как ловастатин, лектин Aleuria aurantia (AAL) и антимикробные пептиды (AMPs LR14), которые показали антимикробное действие в отношении M. racemosus.^[17][18][19] Сообщалось, что аллергия на M. racemosus поражает иммунологически нормальных людей в различных местах (Нидерланды, Турция и Бразилия).^[20][21][22] Аллергия на M. racemosus также ассоциирована с грибковым риносинуситом^[23], ринитом и экзогенным аллергическим альвеолитом.^[24][25] У пациентов с астмой также наблюдалась повышенная сенсибилизация к M. racemosus.^[26] Специфические IgE-антитела к Mucor racemosus широко используются и доступны для медицинского и лабораторного применения в аллергенном анализе (ImmunoCAP).^[5][6]