Окраска животных

Окраска животного — основная характеристика, наряду с формой тела, общего внешнего вида животного, возникающая в результате отражения или излучения света от его поверхности. Некоторые животные окрашены ярко, в то время как другие труднозаметны. У некоторых видов, таких как павлин, самцы имеют четкие узоры, яркие цвета и переливаются, тогда как самки гораздо менее заметны.

Есть несколько различных причин, по которым у животных появилась та или иная окраска. Камуфляж позволяет животному оставаться незамеченным. Животные используют цвет для рекламы таких услуг, как чистка, среди животных других видов; сигнализировании о своём сексуальном состоянии другим представителям того же вида; и в мимикрии, используя предупреждающую окраску другого вида. Некоторые животные используют внезапное появление ярких цветов для отпугивания хищников. Такие животные как зебры используют расчленяющую окраску для размытия контуров конкретного индивида при быстром групповом движении, сбивая этим с толку нападающего хищника. Некоторые животные окрашены для физической защиты: в их коже есть пигменты для защиты от солнечных ожогов, а у некоторых лягушек кожа может осветляться или затемняться для регулирования температуры. Наконец, животные могут иметь случайную окраску. Например, кровь красная, потому что гемовый пигмент, необходимый для переноса кислорода, красного цвета. Животные, окрашенные таким образом, могут иметь поразительные естественные узоры.

Животные производят цвет как прямым, так и косвенным образом. Непосредственное производство происходит за счет присутствия видимых цветных клеток, известных как пигменты. Косвенное производство происходит благодаря клеткам, известным как хроматофоры, которые представляют собой содержащие пигмент клетки, такие как волосяные фолликулы. Распределение частиц пигмента в хроматофорах может меняться под гормональным или нейрональным контролем. На примере рыб было продемонстрировано, что хроматофоры могут напрямую реагировать на раздражители окружающей среды, такие как видимый свет, ультрафиолетовое излучение, температура, pH, химические вещества и т. д.^[1] Изменение цвета помогает отдельным животным стать более или менее заметными и является важным при агонистических проявлениях и маскировке. Некоторые животные, в том числе многие бабочки и птицы, имеют микроскопические структуры в чешуйках, щетинках или перьях, которые придают им блестящие переливающиеся цвета. Другие животные, в том числе кальмары и некоторые глубоководные рыбы, могут излучать свет, иногда разных цветов. Часто животные одновременно используют два или более из этих механизмов для получения необходимых им цветов и эффектов.

Различают четыре типа криптической, или защитной, окраски: защитное сходство, агрессивное сходство, дополнительная защита и переменное защитное сходство^[2]. Защитное сходство используется животными, являющимися добычей, для избегания хищников. Оно включает в себя особое защитное сходство, называемое мимезисом, при котором все животное похоже на какой-то другой предмет, например, когда гусеница напоминает веточку или птичьи погадки. При общем защитном сходстве, которое называют крипсис, текстура животного сливается с фоном, например, когда цвет и рисунок мотылька сливаются с корой дерева^[2].

Агрессивное сходство используют хищники или паразиты. При особом агрессивном сходстве животное похоже на что-то другое, заманивая добычу или хозяина, например, когда цветочный богомол напоминает цветок определённого вида, например орхидею. При общем агрессивном сходстве хищник или паразит сливается с фоном, например, когда леопарда плохо видно в высокой траве^[2].

В качестве дополнительной защиты животное использует такие материалы, как ветки, песок или кусочки ракушек, чтобы скрыть свои контуры, например, когда личинка ручейника строит чехол или когда некоторые виды крабов из семейства Majoidea украшают свою спину водорослями, губками и камнями^[2].

При переменном защитном сходстве животное, такие животные как хамелеоны, камбалы, кальмары или осьминоги, меняют рисунок и цвет своей кожи, используя специальные хроматофорные клетки, чтобы напоминать тот фон, на котором оно в данный момент находится (а также для передачи сигналов)^[2].

Основными механизмами создания этих сходств в природе является крипсис, слияние с фоном так, что их становится трудно увидеть (это охватывает как особое, так и общее сходство); деструктивное создание рисунков, когда цвет и рисунок разбивают контур животного, что в основном связано с общим сходством; мимезис, напоминание другие предметы, не представляющие особого интереса для наблюдателя, что относится к особому сходству; противозатенение с использованием градуированных цветов для создания иллюзии плоскостности, что связано главным образом с общим сходством; и противоосвещение, создающее свет, соответствующий фону, особенно у некоторых видов кальмаров^[2].

Противозатенение было впервые описано американским художником Эбботтом Хэндерсоном Тейером, пионером теории окраски животных. Тейер заметил, что в то время как художник берет плоский холст и использует цветную краску, чтобы создать иллюзию твердости, рисуя в тенях, у таких животных, как олени, спина часто бывает темнее, а к животу становится светлее, создавая иллюзию плоскостности^[3] и невидимости на соответствующем фоне. Наблюдение Тейера, что «у нарисованных природой животных наиболее темными являются те части тела, которые больше всего освещены светом неба, и наоборот» называется законом Тейера^[4].

Цвет широко используется для передачи сигналов у разнообразных животных, таких как птицы и креветки. Сигнализирование может быть отпугивающим или притягивающим:

• аттракция (привлечение) — сигнализирование о возможностях или услугах другим животным, независимо от того, относятся ли они к одному виду или нет. Частный случай аттрактации — половой отбор, при котором представители одного пола предпочитают спариваться с представителями другого пола определённой окраски, что способствует развитию такой окраски.
• отпугивание — предупреждение, чтобы сигнализировать о том, что животное вредно, например, может жалить, ядовито или имеет горький вкус. Предупреждающие сигналы могут быть правдивыми или неправдивыми.

Рекламирующая окраска может сигнализировать об услугах, которые животное предлагает другим животным. Они могут принадлежать к одному и тому же виду, как при половом отборе, или к разным видам, как при чистящем симбиозе. Сигналы, которые часто сочетают в себе цвет и движение, могут быть поняты многими различными видами; например, места очистки полосатой коралловой креветки Stenopus hispidus посещают различные виды рыб и даже рептилии, такие как морская черепаха бисса^[5][6][7].

Самцы некоторых видов, например райских птиц, очень отличаются от самок. Как только самки начинают выбирать самцов по какой-либо конкретной характеристике, например длинному хвосту или цветному гребню, эта характеристика все больше и больше подчеркивается у самцов. В конце концов, все самцы будут обладать характеристиками, по которым самки проводят половой отбор, поскольку только эти самцы смогут воспроизводить потомство. Этот механизм достаточно мощный, чтобы создавать черты, которые в других отношениях крайне невыгодны для самцов. Например, у самцов некоторых видов райских птиц лентовидные перья на крыльях или хвосте настолько длинные, что затрудняют полет, а их яркая окраска может сделать самцов более уязвимыми перед хищниками. В некоторых, крайних случаях, половой отбор может привести к исчезновению вида, как это предполагается в случае с огромными рогами самцов большерогого оленя, которые, возможно, затрудняли передвижение и кормление взрослых самцов^[8].

Возможны различные формы полового отбора, включая соперничество между самцами и отбор самок самцами.

Предупреждающая окраска (апосематизм) по сути является «противоположностью» камуфляжа и частным случаем рекламирования. Его функция — сделать животное, например, осу или змею кораллового аспида, очень заметным для потенциальных хищников, чтобы его заметили, запомнили, а затем избегали. Как отмечают исследователи, «человеческие предупреждающие знаки используют те же цвета — красный, жёлтый, чёрный и белый — которые природа использует для рекламирования опасных существ»^[9]. Предупреждающие цвета работают, поскольку потенциальные хищники ассоциируют их с чем-то, что делает животное предупреждающего цвета неприятным или опасным^[10]. Этого можно достичь несколькими способами, используя комбинирование:

• Неприятный вкус. Например, гусеницы, куколки и взрослые особи бабочек медведицы крестовниковой (Tyria jacobaeae), данаиды монарха (Danaus plexippus) и Euphydryas chalcedona содержат в крови горькие на вкус химические вещества^[11]. Одна данаида монарх содержит более чем достаточно токсина, подобного токсину наперстянки, чтобы убить кошку, а выделение этой бабочки вызывает рвоту у скворцов^[12].
• Неприятный запах. Например, скунс может выделять жидкость со стойким и сильным очень неприятным запахом^[13].
• Агрессивны и способны защитить себя, например, медоед^[14].
• Ядовиты. Например, оса может нанести болезненный укус, а змеи, такие как гадюки или коралловый аспид, могут нанести смертельный укус^[9].

Предупреждающая окраска может быть успешной либо благодаря врождённому поведению (инстинкту) потенциальных хищников, либо благодаря заученному избеганию, являющемуся условным рефлексом)^[15]. И то, и другое может привести к различным формам мимикрии. Эксперименты показали, что избеганию обучаются птицы^[16], млекопитающие^[17], ящерицы и земноводные^[18], в то время как у некоторых птиц, таких как большая синица, есть врождённое избегание определённых цветов и рисунков, таких как чёрные и жёлтые полосы^[15].

Мимикрия означает, что один вид животных достаточно похож на другой вид, чтобы обмануть хищников. Чтобы эволюционировать, имитируемые виды должны иметь предупреждающую окраску, потому что их горький вкус или опасность дают естественному отбору над чем поработать. Как только вид обретает небольшое, случайное сходство с видами с предупреждающей окраской, естественный отбор может привести его цвета и узоры к более совершенной мимикрии. Существует множество возможных механизмов, наиболее известными из которых являются:

• Бейтсовская мимикрия, когда съедобный вид напоминает неприятный на вкус или опасный вид. Чаще всего встречается у насекомых, таких как бабочки и мухи. Например, сходство безобидных мух журчалок, у которых нет жала, с пчелами.
• Мюллеровская мимикрия, когда два или более неприятных на вкус или опасных видов животных похожи друг на друга. Наиболее распространена среди перепончатокрылых насекомых, таких как осы и пчелы.

При Бейтсовской мимикрии съедобное животное-жертва хоть немного напоминает неприятное животное, естественный отбор отдает предпочтение тем особям, которые хотя бы немного больше напоминают неприятный вид. Это связано с тем, что даже небольшая степень защиты уменьшает хищничество и увеличивает вероятность того, что отдельный мимикрирующий индивид выживет и размножится. Например, многие виды журчалок окрашены в чёрный и жёлтый цвета, как пчелы, и поэтому птицы их избегают. При Мюллеровской мимикрии неприятное животное начинает напоминать более распространённое неприятное животное, естественный отбор отдает предпочтение особям, которые хотя бы немного больше напоминают цель. Например, многие виды жалящих ос и пчел одинаково окрашены в чёрный и жёлтый цвета. Объяснение Фрицем Мюллером механизма этого явления было одним из первых применений математики в биологии. Он утверждал, что хищник, например молодая птица, должен атаковать хотя бы одно насекомое, скажем, осу, чтобы понять, что чёрный и жёлтый цвета означают жалящее насекомое. Если бы пчелы были другого цвета, молодой птице пришлось бы напасть и на одну из них. Но когда пчелы и осы похожи друг на друга, молодой птице достаточно напасть только на одну из всей группы, чтобы научиться избегать их всех. Таким образом, меньшее количество пчел подвергается нападению, если они имитируют ос; то же самое относится и к осам, имитирующим пчел. Результатом является взаимное сходство для взаимной защиты^[19].

Некоторые животные, такие как многие ночные бабочки, богомолы и саранчовые, имеют набор угрожающих или пугающих действий, например, внезапное появление хорошо заметных глазков или пятен ярких и контрастных цветов, чтобы отпугнуть или на мгновение отвлечь хищника. Это даёт жертве возможность убежать. Поведение скорее дейматическое (отпугивающее), чем апосематическое, поскольку эти насекомые приятны хищникам, поэтому предупреждающие цвета — это блеф, а не «честный» сигнал^[20][21].

Некоторые животные, выступающие в роли добычи, используют контрастную окраску, чтобы обмануть зрительную систему хищников. Например, зебры покрыты высококонтрастными узорами, которые, защищают их от укусов мух це-це и других кровососущих насекомых, которые в африканских условиях могут переносить опасные инфекции. В ходе экспериментов было установлено^[22][23], что контрастные полосы сбивают навигационную систему насекомых, и те просто не могут приземлиться на тело зебр^{[24][25][26][27]}. Ранее предполагалось, что полосатая окраска помогает сбить с толку хищников, таких как львы, во время погони. Предполагалось, что яркие полосы стада бегущих зебр мешают хищникам точно оценить скорость и направление движения добычи или идентифицировать отдельных животных, что даёт жертве больше шансов на спасение. Предполагалось также, что поскольку из-за ослепляющих узоров (например, полосы зебры) животных сложнее поймать при движении, но легче обнаружить, когда они неподвижны, существует эволюционный компромисс между ослеплением и камуфляжем^[28]. Однако эта гипотеза не подтвердилась^[27].

Многие животные имеют темные пигменты, такие как меланин, в коже, глазах и шерсти, чтобы защитить себя от солнечных ожогов (повреждения живых тканей, вызванного ультрафиолетовым светом)^[29][30][31]. Другим примером фотозащитных пигментов являются ЗФБ-подобные белки некоторых кораллов^[32]. Предполагается, что у некоторых медуз ризостомины защищают от повреждения ультрафиолетом^[33].

Некоторые лягушки, такие как Bokermannohyla alvarengai, когда греются на солнце, способны изменять цвет своей кожи на более светлый в жаркую погоду (и темнеют в холодную), заставляя свою кожу отражать больше тепла и таким образом избегают перегрева^[34].

Окраска некоторых животных, особенно обитающих глубоко в пещерах (троглобионтов) или на больших глубинах в океанах, которые имеют слабо- или вовсе непигментированные и поэтому прозрачные внешние покровы тела, обусловлена цветом их крови, зависящим в свою очередь от цвета содержащихся в ней пигментов. Например, обитающие в пещерах земноводные, такие как европейский протей, могут быть в основном бесцветными, поскольку цвет не имеет никакой функции в среде их обитания, но их тело имеет слабый красный оттенок из-за гемового пигмента в их эритроцитах, необходимого для переноса кислорода. В их коже также есть немного рибофлавина оранжевого цвета^[35]. Альбиносы и люди со светлой кожей имеют схожий цвет по той же причине^[36].

Окраска животных может быть обусловлена содержащимися в их внешних покровах пигментами, хроматофорами, микроструктурой их отдельных элементов, биолюминесценцией или быть результатом различных сочетаний этих факторов^[37].

Биологические пигменты — это окрашенные химические вещества (например, меланин), содержащиеся в тканях животных^[37]. Например, у песца зимой шерсть белая (с низким содержанием пигмента), а летом — коричневая шерсть (с большим содержанием пигмента), что является примером сезонного камуфляжа (полифенизма). Многие животные, включая млекопитающих, птиц и земноводных, не способны синтезировать большинство пигментов, окрашивающих их мех или перья, за исключением коричневого или чёрного меланина, который придает многим млекопитающим землистые оттенки кожи. Например, ярко-желтый цвет самца американского чижа, яркий красновато-оранжевый цвет молодого зеленоватого тритона, насыщенный красный цвет красного кардинала и розовый цвет фламинго формируются благодаря каротиноидным пигментам, которые образуются в растениях. Фламинго питается мелкими розовыми ракообразными, которые также сами не способны синтезировать каротиноиды, а получают цвет своего тела от поглощаемых ими микроскопических красных водорослей, которые, как и большинство растений, способны вырабатывать собственные пигменты, включая каротиноиды и (зеленый) хлорофилл. Однако животные, питающиеся зелеными растениями, не зеленеют, поскольку хлорофилл разрушается в процессе пищеварения^[38].

Хроматофоры — это особые пигментсодержащие клетки, которые могут изменять свой размер, но чаще сохраняя свой первоначальный размер перераспределяют пигментные тельца внутри себя, тем самым изменяя окраску и рисунок покровов животного. Хроматофоры могут реагировать на гормональные и/или нервные механизмы регуляции, но также были описаны и прямые реакции на стимуляцию видимым светом, ультрафиолетовым излучением, температурой, изменением pH, химическими веществами и т. д.^[1] Произвольная регуляция хроматофоров называется метахроз^[37]. Например, каракатицы и хамелеоны могут быстро менять свою окраску, как для маскировки, так и для подачи сигналов^[39].

Головоногие моллюски, такие как кальмары, могут произвольно менять свою окраску, сокращая или расслабляя мелкие мышцы вокруг хроматофоров^[37]. Энергетические затраты на полную активацию хроматофорной системы очень высоки и почти равны всей энергии, потребляемой осьминогом в состоянии покоя^[40]. У некоторых лягушек есть три вида звёздчатых хроматофорных клеток в отдельных слоях кожи. Верхний слой содержит «ксантофоры» с оранжевыми, красными или жёлтыми пигментами; средний слой содержит «иридофоры» с серебристым светоотражающим пигментом; а нижний слой содержит «меланофоры» с тёмным меланином^[38].

Хотя многие животные не способны синтезировать каротиноидные пигменты для создания красных и жёлтых поверхностей, зелёный и синий цвета перьев птиц и покровов насекомых обычно обусловлены не пигментами, а структурной окраской^[38]. Структурная окраска подразумевает образование цвета микроскопически структурированными поверхностями, достаточно тонкими, чтобы препятствовать видимому свету, иногда в сочетании с пигментами: например, хвостовые перья павлина пигментированы коричневым цветом, но их структура делает их синими, бирюзовыми и зелёными. Структурная окраска может создавать очень яркие цвета, часто переливающиеся^[37]. Например, сине-зелёный блеск оперения птиц, таких как утки, и фиолетово-сине-зелёно-красные цвета многих жуков и бабочек обусловлены структурной окраской. У животных существует несколько способов получения структурного цвета^[41].

Биолюминесценция — это процесс свечения, который, например, излучают фотофоры морских животных^[42] и брюшко светлячков и личинок некоторых других насекомых. Биолюминесценция, как и другие формы метаболизма, высвобождает энергию, получаемую из химической энергии пищи. Пигмент люциферин катализируется ферментом люциферазой и реагирует с кислородом, выделяя свет^[43]. Гребневики, такие как Euplokamis, способны к биолюминесценции и излучают синий и зелёный свет, особенно в стрессовых ситуациях; будучи потревоженными они выделяют чернила, которые светятся этими же цветами. Поскольку гребневики не очень чувствительны к свету, их биолюминесценция вряд ли используется для подачи сигналов другим представителям того же вида (например, для привлечения партнёров или отпугивания соперников); скорее всего, свет помогает отвлекать хищников или паразитов^[44]. У некоторых видов кальмаров по всей нижней поверхности тела разбросаны светопродуцирующие органы фотофоры, которые создают мерцающее свечение. Это обеспечивает контросветительный камуфляж, благодаря которому не виден тёмный силуэт животного на фоне более светлой поверхности океана при взгляде снизу^[45]. Некоторые глубоководные удильщики, обитающие на больших глубинах, где слишком темно для охоты с помощью зрения, содержат симбиотические бактерии в «наживке» на своих «удочках». Эти бактерии излучают свет, привлекая добычу^[46].

• Котт Х.. Приспособительная окраска животных = Adaptive Coloration in Animals / пер. с англ. М. Г. Цубиной, с предисл. к. б. н. О. Л. Крыжановского. — М.: Издательство иностранной литературы, 1950. — 543 с.
• Forbes P. Dazzled and Deceived: Mimicry and Camouflage (англ.). — Yale, New Haven and London: Yale University Press, 2009. — 304 p. — ISBN 0-300-17896-4.