Парасфеноид

Парасфеноид (лат. Parasphenoideum) — непарная кость мозгового отдела черепа многих позвоночных животных, имеющая дермальное происхождение. У безногих земноводных и большинства плацентарных млекопитающих он отсутствует и его функцию выполняет сошник^[1].

Впервые парасфеноид появился у плакодерм, по предположению Ярвика, в результате слияния нескольких зубных пластинок, прикрывавших дно черепа и основания жаберных дуг. Он представлял собой непарную кость, занимающую срединное положение и сочленявшуюся с вентральными поверхностями обонятельного и орбито-темпорального отделов черепа, отделяя мозговую полость от ротовой. Как правило, он имел вытянутую лопатообразную форму, при том у некоторых представителей этой группы был плоским и имел бугорки на нижней поверхности, в то время как у других на нём были вырезы и бороздки. Часто на его нижней поверхности имелись зубы, хотя некоторые группы их утратили^[1].

У амии, панцирных щук и, предположительно, многопёра, парасфеноид развивается из трёх зачатков — переднего непарного и парных задних, которые затем сливаются в единую кость. Схожая закладка наблюдается у осетрообразных, у которых, впрочем, передний зачаток образует несколько окостенений, одно из которых прирастает к заднему, а остальные остаются отдельными непарными элементами, которых может быть от одного до трёх^[2].

У костистых рыб парасфеноид может быть длинным, идущим от сошника к основной затылочной кости, или коротким. У многих современных костистых рыб он отсутствует. У большинства видов эта кость имеет боковые отростки, а у элопоморф, сельдеобразных и остеоглоссоморф он также несёт зубы, которые могут быть маленькими и острыми (как у амий) или плоскими и массивными (как у альбуловых)^[3].

У земноводных эта кость подстилает дно мозговой коробки и имеет крестообразную форму, состоя из вытянутой срединной части и парных «крыльев», отходящих латерально. Её передняя часть налегает на клиновидно-обонятельный элемент, а «крылья» сочленяются со слуховыми капсулами. Вместе с последними парасфеноид формирует окно преддверия. Кроме того, он контактирует с нёбной костью и сошниками, а также составляет дно межглазничной перегородки. У некоторых земноводных на парасфеноиде имеется ряд зубов. В то же время у безногих амфибий вследствие общего упрощения черепа эта кость полностью редуцируется. У бесхвостых он формируется во время метаморфоза одним из первых среди всех костей, и имеет один центр окостенения. У хвостатых он имеет два или три центра: передний и один или два задних. Как и сошники, парасфеноид амфибий происходит из клеток нервного гребня^[1].

Парасфеноид имеется у большинства пресмыкающихся, образуя часть нёба, а также участвуя в формировании дна носовой полости. Срединная его часть сочленяется с базисфеноидом, а боковые крылья — с основной затылочной костью. У некоторых рептилий парасфеноид сливается с базисфеноидом, образуя единую кость — парабазисфеноид. В отличие от других позвоночных, парасфеноид пресмыкающихся, как и другие кости черепа, становится пневматизированным. У змей парасфеноид имеет один центр окостенения, а у ящериц и птиц — три^[1]. У птиц парасфеноид имеет сложную форму, и у зародышей может иметь до 7 центров окостенения^[4].

У млекопитающих он имеется у однопроходных и сумчатых, а у плацентарных, как считается, отсутствует. Тем не менее, разные авторы указывали на наличие рудиментарного парасфеноида у верблюдов, кроликов и опоссумов. У сумчатых и однопроходных млекопитающих он располагается по средней линии черепа, и спереди сочленяется с сошником, а сзади срастается с базисфеноидом. В отличие от других позвоночных, он не имеет «крыльев»^[1].