Светящиеся рыбы

Светящиеся рыбы^[1][2] — виды рыб из разных систематических групп, способные излучать видимый свет. Способностью к биолюминесценции обладают рыбы из по меньшей мере 46 семейств. Рыбы имеют самые разнообразные и сложные адаптации к биолюминесценции среди всех живых организмов^[3].

Биолюминесценцией обладают более 50 % глубоководных рыб. Около 80 % из этих организмов имеют фотофоры, клетки, которые содержат бактерии, за счёт углеводов и кислорода из крови рыб вырабатывающие свет. Некоторые фотофоры имеют линзы, подобные линзам, имеющимся в глазах человека, которые регулируют интенсивность свечения. Рыбы затрачивают на испускание света всего 1 % энергии организма, тогда как оно выполняет несколько функций: с помощью света они ищут корм и привлекают добычу, подобно удильщикам; обозначают территорию в ходе патрулирования; общаются и находят партнёра для спаривания, а также отвлекают и временно ослепляют хищников. В мезопелагиали, куда проникает небольшое количество солнечного света, фотофоры на брюхе некоторых рыб маскируют их на фоне поверхности воды, делая невидимыми для хищников, плавающих ниже^[4].

Глаза биолюминесцентных рыб, как и всех животных, адаптированы к световым режимам среды обитания, в которой они должны функционировать. Зрительные способности океанических рыб адаптированы не только к спектральным свойствам и интенсивности нисходящего солнечного света на глубинах, где они обитают, но и к биолюминесценции в окружающей среде. Зрение и биолюминесценция у рыб, вероятно, имеют общую эволюционную историю, что отражено в онтогенезе, поведении и экологии биолюминесцентных рыб^[3].

В настоящее время способность к биолюминесценции обнаружена у примерно 1500 видов рыб, хотя, скорее всего, это количество гораздо больше. Таким образом, количество видов светящихся рыб составляет около 8 % от примерно 20 000 известных видов этих животных. Известные светящиеся виды принадлежат к 43 семействам из 11 отрядов костных рыб и 3 семействам из 1 отряда акул. Существуют семейства рыб, в которых совсем нет светящихся представителей, есть семейства, в которых их всего несколько, а есть такие, в которых светящиеся виды многочисленны, что зачастую отражает среду обитания этих видов^[3].

Среди хрящевых рыб биолюминесценция встречается гораздо реже, чем у костных. Среди хрящевых рыб светящиеся виды существуют только у акул. Известно три семейства светящихся акул: Dalatiidae, Etmopteridae и Somniosidae. Свечение у скатов и цельноголовых, по-видимому, отсутствует вовсе или не подтверждено. У светящихся акул многочисленные мелкие светящиеся органы расположены преимущественно в вентральной части тела, но у далатиид их количество и плотность может быть больше на спинной стороне. Светящиеся акулы, как и большинство видов рыб, обладают внешними светящимися органами с собственной светопродукцией, которые называются фотофорами^[3].

У костных рыб биолюминесценция достигает своего апогея с точки зрения сложности и разнообразия светящих органов и соответствующих им биологических и экологических функций. Существуют целые семейства светящихся рыб, такие как Myctophidae, Leiognathidae, Anomalopidae, Platytroctidae и несколько семейств удильщиков. В таких случаях узоры расположения на теле или формы светящихся органов, как правило, видоспецифичны и могут использоваться в таксономических целях. Тем не менее, чаще всего только некоторые роды рыб являются биолюминесцентными, как, например, в семействах отряда Perciformes с очень малым количеством светящихся видов или в Macrouridae со значительно большим количеством таких видов. Иногда во всем отряде известен только один светящийся вид, как в случае с Coilia dussumieri в отряде Clupeiformes и Lumiconger arafura в отряде Anguilliformes. Столь же редко встречается присутствие только одного светящегося вида в пределах семейства, как в случае Steindachneria argentea из семейства мерлузовых и Dibranchus atlanticus из семейства нетопырёвых. С другой стороны, существует отряд Stomiiformes, в котором все его виды производят свечение^[3].

В целом, происхождение светового излучения не сильно различается внутри семейств и может быть либо бактериальным, либо внутренним. Исключения существуют в семействе Apogonidae, где только виды рода Siphamia имеют бактериальных симбионтов, тогда как остальные люминесцентные виды используют собственную биолюминесценцию с люциферином Cypridina. Редкий случай наблюдается у удильщиков семейств Lynophrinidae и Centrophrynidae, у которых есть собственный биолюминесцентный усик в дополнение к симбиотической светящейся приманке в виде первого луча спинного плавника, которая выступает из спины удильщиков. Расположение светящихся органов также в целом схоже в пределах семейства, но существуют исключения, а именно в семействах, где все виды светятся. Например, у Myctophidae только представители рода Diaphus имеют головные фотофоры и, в отличие от рыб некоторых других родов, не обладают хвостовыми железами. Другим примером являются светящиеся усики, присутствующие у некоторых видов Stomiidae. Побочная биолюминесценция производится внутренними светящимися органами, которые зависят от прозрачных тканей, расположенных ниже, для испускания рассеянного света из вентральной части тела. Хотя этот способ чаще встречается у мелководных видов, таких как представители семейств Leiognathidae и Apogonidae, он также встречается у некоторых глубоководных рыб, например, у представителей семейств Opisthoproctidae и Evermannellidae^[3].

Некоторые виды рыб ранее ошибочно относили к светящимся из-за неправильной идентификации и путаницы с несветящимися тканями и светящимися бактериями на повреждённых образцах. Так, скат Benthobatis moresbyi — один из самых сомнительных случаев биолюминесценции, зарегистрированных у рыб. Ошибочно были отнесены к биолюминесцентным и акулы рода Somniosus. Пелагическая большеротая акула имеет вдоль верхней челюсти светоотражающую ткань, которая может использоваться для привлечения добычи посредством отражения биолюминесценции других животных^[3].

Среди костных рыб ошибочными оказались сообщения о светящихся представителях опистопроктовых, Dolichopteryx, Bathylychnops и Bathylagus. Некоторые роды большеголовых, такие как Hoplostethus и Sorosichthys, могут иметь светящихся представителей, но убедительных доказательств их биолюминесценции нет. Среди макрурусовых роды Coryphaenoides, Mesobius, Pseudocetonurus, Macrourus и Idiolophorhynchus andriashevi некоторыми, но не всеми исследователями, указываются как светящиеся. Ещё одним неопределённым случаем среди других светящихся моровых является род Antimora^[3].

Помимо хорошо известных удильщиков, два неродственных вида мелководных удильщикообразных, Antennarius hispidus и Chaunax, описаны как светящиеся на основании единственного упоминания. Существуют также некоторые виды нетопырёвых, чья способность светится является сомнительной. Некоторые исследователи указывают на биолюминесценцию у китовидковых, но другие авторы с этим не согласны. Сомнительным некоторые учёные считают также свечение видов семейств Halosauridae и Brotulidae, а также рода Ruvettus семейства Gempylidae. Не подтверждена также биолюминесценция у Kasidoron и Bathylagus, а возможное свечение Derichthys serpentines было предположено, но окончательных доказательств нет. Sillago bassensis из семейства силаговых была обнаружена с биолюминесцентными бактериями, которые, вероятно, просто прилипли к её коже. Это также может быть объяснением дорсального свечения летучей рыбы, описанного в Японии в 1950 году^[3].

Свет проникает в море и затем рассеивается пузырьками воздуха и молекулами воды, фитопланктоном и зоопланктоном, а также взвешенными частицами. Это, по сути, накладывает ограничения на использование зрения в водной среде. Основное ослабление света происходит в эпипелагиали, где планктонная биомасса, растворенные питательные вещества и плавающий мусор «фильтруют» большую часть света, снижая его интенсивность и изменяя его спектральный состав. Однако угол падения этого света почти полностью вертикальный, за исключением случаев, когда он находится очень близко к поверхности. В эпипелагиали обитает мало биолюминесцентных рыб, а у обитающих там фоторецепторные структуры и визуально вызванное поведение менее сложные, чем у видов, обитающих на большей глубине. Это, вероятно, связано с двумя основными факторами. Во-первых, на таких малых глубинах интенсивность света, особенно днём, слишком высока для того, чтобы свечение было эффективным для экологических целей без значительных энергетических затрат. Во-вторых, если бы был создан очень сильный свет, он был бы легко замечен зоркими глазами многочисленных обитающих в приповерхностном слое воды фотопических, то есть полагающихся на зрение, хищников. Поэтому биолюминесцентные эпипелагические виды рыб активны в основном ночью и используют внутреннее контросвещение, чтобы отпугивать и избегать активных в сумерках рыбоядных животных. Исключения составляют имеющие светящиеся органы на голове виды фонареглазовых и шишечниковых, а также рыбы с фотофорами, такие как рыбы-мичманы^[3].

Мезопелагиали достигает только тусклый свет коротковолнового спектра сине-зелёной компоненты солнечного света (но не лунный свет). В отличие от эпипелагиали, мезопелагиаль характеризуется однородностью света во всех латеральных направлениях и наибольшей интенсивностью сверху. В океане это место, где биолюминесценция наиболее распространена и в котором более 80 % обитающих в нем видов являются светящимися, здесь биологический свет достигает наибольшего разнообразия и сложности структур и назначения. Именно мезопелагиаль выделяется с точки зрения биомассы рыб. Миктофовые, или светящиеся анчоусы, являются одним из семейств костистых рыб с очень большим числом видов, представляя второй по численности таксон мезопелагических рыб. С точки зрения абсолютной численности роды Vinciguerria и Cyclothone из семейства гоностомовых представляют собой самую многочисленную фауну на планете. Мезопелагическая зона также является зоной перехода от протяженного источника света к точечному источнику. Нисходящий солнечный свет является основным источником света в верхней мезопелагиали (глубина 200—610 м), в то время как биолюминесценция становится основным источником света в нижней мезопелагиали (глубина 610—1000 м). При по существу монохроматическом скотопическом (зрение при тусклом свете, в котором участвуют главным образом палочки сетчатки) свете использование биолюминесценции гораздо более выгодно для маскировки и зрения, будь то в случае хищников или добычи, чем на глубинах, более ярко освещенных более полным спектром света. На этих глубинах важное значение имеет визуальное различие силуэта, поэтому большинство биолюминесцентных видов рыб обитают в этой области. Окраска рыб на больших глубинах является отражением различной световой среды. В верхней мезопелагиали у рыб обычны серебристые тела, действующие как зеркала и помогающие маскироваться. Животные, обитающие в нижней мезопелагиали и батипелагиали, как правило, имеют более тёмные тела, что препятствует отражению биолюминесценции в этих более глубоких слоях^[3].

На глубине 1000 м солнечный свет уже недостаточно силён, чтобы рыбы могли видеть, и эта глубина по определению соответствует началу батипелагиали, которая представляет собой афотическую зону, где солнечный свет отсутствует и наблюдается полная однородность световой среды во всех направлениях. Здесь свет сверху не имеет большого значения для присутствующих бедных фаунистических сообществ, и единственным источником световой стимуляции, в отличие от мезопелагиали, является биолюминесценция. Следовательно, наблюдается снижение количества биолюминесцентных видов и особей по сравнению с мезопелагиалью. Даже глубоководные рыбы, филогенетически родственные батипелагическим или мезопелагическим светящимся видам, не биолюминесцируют (например, макрурусовые)^[3].

Большинство всех биолюминесцентных рыб являются океаническими и пелагическими, поскольку в этой среде нет структур, блокирующих путь света, и она, по-видимому, является оптимальной для реализации многих функций, в которых в конечном итоге может участвовать биолюминесценция. С другой стороны, некоторые бентопелагические виды, которые не известны как вертикальные мигранты, обладают вентральной люминесценцией (например, виды моровых). Это загадочные случаи биолюминесценции и ее возможной роли, поскольку испускание вентрального света близко к дну не выполняет функцию камуфляжа. На самом деле, это может вызвать отражение от субстрата и обнаружить рыбу; однако могут быть и преимущества, например, отвлечение внимания и введение потенциальных хищников в заблуждение, обращая их внимание на отраженный свет, а не на его источник. Прибрежные и бентосные рыбы чаще используют бактериальную люминесценцию, в то время как пелагические виды обладают преимущественно собственной биолюминесценцией^[3].

Суточные вертикальные миграции распространены среди мезопелагических рыб, но известны также у некоторых видов эпипелагических и батипелагических рыб. Эти миграции не всегда охватывают все таксоны или полы одной популяции и могут варьироваться в зависимости от географического положения и сезона. Как правило, суточные вертикальные мигранты приближаются к поверхностным водам ночью, чтобы питаться зоопланктоном или другими мигрантами, когда дневные хищники, охотящиеся визуально, менее активны. Вертикальные перемещения этих особей обеспечивают важный источник углерода (и других питательных веществ) для более глубоких слоев океана^[3].

Несмотря на обширное разнообразие органов свечения у рыб, их базовая структура довольно однородна, независимо от того, основаны ли они на фотоцитах или бактериальных симбионтах. Фотогенная масса расположена в центре и связана с внешней линзой. Внутренний отражатель окружён пигментированным слоем. Общей особенностью является также иннервация кровеносных капилляров. Бактериальные органы свечения обычно имеют отверстие, выходящее наружу, что позволяет высвобождать избыток бактериальных клеток в окружающую среду. Фотофоры, за исключением неоскопеловых, закрыты^[3].

У большинства биолюминесцентных рыб есть светящиеся ткани, способные генерировать свет самостоятельно, в то время как у других в органах свечения содержится культура светящихся симбиотических бактерий. Органы свечения видов с симбиотическими бактериями имеют протоки, в которых культивируются внеклеточные светящиеся бактерии. В большинстве случаев эти бактерии относятся к видам, подобным Photobacterium, но в световых органах некоторых светящихся рыб также могут присутствовать в качестве симбионтов Aliivibrio fischeri и, возможно, Vibrio harveyi. Рыбы с внутренней биолюминесценцией обладают фотоцитами с люциферином Cypridina и коелентеразином. Люциферин Cypridina используется только прибрежными рыбами семейств батраховых, пемферовых и апогоновых, в то время как коелентеразин, как предполагается, встречается у стомиеобразных, миктофообразных и платитроктовых. У остальных рыб с внутренней биолюминесценцией могут быть коелентеразин или неизвестные типы люциферина^[3].

Органы свечения изнутри окружены пигментированным слоем клеток, поглощающим рассеянный свет. Под органом свечения обычно находится слой клеток с отражающим материалом, который перенаправляет свет к линзе. У некоторых видов отражатели отсутствуют, а у других они могут присутствовать не во всех типах светящихся тканей, как, например, у стомиевых. У рыб с непрямой биолюминесценцией отражатель расположен над вентральными диффузными тканями, а не внутри светящегося органа. Отражатели влияют на спектры излучения у некоторых рыб, например, у гладкоголовых и миктофовых, у которых отсутствуют пигментированные линзы перед светящимся органом. Когда свет, излучаемый фотогенной камерой, излучается наружу от фотофоров, он проходит через линзу, пигменты которой фильтруют излучаемый свет и корректируют его спектр в соответствии со спектром нисходящего света. У некоторых рыб, например, у шишечниковых, линзы отсутствуют. У Cleidopus gloriamaris спектр излучения изменяет красно-оранжевая кожная ткань, расположенная снаружи светящегося органа^[3].

Рыбы со светящимися симбиотическими бактериями непрерывно излучают свет, но могут контролировать его с помощью хроматофоров и снабжения бактерий питательными веществами. Створки представляют собой участки ткани с хроматофорами, которые могут частично или полностью закрывать светящиеся органы и находятся под мышечным контролем. Эти створки различаются у разных родов одного семейства и могут закрывать внутренние органы, как у сребробрюшковых и рыб рода Siphamia, или могут быть ограничены внешними органами, как у фонареглазовых. Предполагается, что удильщики обладают аналогичным механизмом контроля свечения приманки на конце иллиция, особого ловчего выроста («удочки») на вершине головы. Кожные хромофоры могут использоваться для управления излучением света у биолюминесцентных рыб с внутренними бактериальными симбиотическими органами (сребробрюшковые, пемферовые, акропоматовые, эверманнелловые) или внешними (трескообразные, большеголовые), а также бактериальными симбионтами в органах нижней челюсти, как у шишечниковых. Существуют некоторые исключения, такие как Opisthoproctus, который может регулировать свет с помощью движений вентральных чешуек, а также тауматихтовые и Cleidopus gloriamaris, у которых органы свечения расположены во рту и которые могут закрывать его, чтобы блокировать излучение света. Сребробрюшковые для управления своим излучением света используют бранхиостегалы. Согласно наблюдениям одного из авторов, той же цели могут служить пигментированные брюшные плавники Chlorophthalmus. В качестве возможной рассматривается также регуляция бактериальной люциферазы кислородом и ионами, поступающими из крови, однако четких выводов по этому вопросу нет. Наблюдения за Anomalops katoptron показали, что их бактериальные светящиеся органы постепенно тускнеют при голодании рыбы^[3].

Нейронный контроль излучения света, контролирующий собственную биолюминесценцию, имеет место у акул, Stomiiformes, миктофовых, Porichthys, а также гладкоголовых и осуществляется через нейроны у жемчужноглазовых и других прибрежных рыб, кроме Porichthys. Нейроны могут индивидуально регулировать световой поток отдельных фотофоров, как у миктофовых. Однако предполагается, что в этом процессе также участвует кровоснабжение, по крайней мере, в контроле светящихся усиков у линофриновых^[3].

Исключением являются платитроктовые, которые выделяют светящиеся жидкости; этот процесс требует мышечного контроля. У некоторых удильщиков жидкость может выделяться не эсками, а небольшими симбиотическими светящимися луковицами (так называемыми карункулами), которые у представителей семейства Ceratiidae расположены позади эски^[3].

Светящиеся органы преимущественно вентральные (расположены на брюшной стороне тела), но некоторые светящиеся ткани могут быть дорсальными (на спинной стороне), как в эске у удильщиков и фотофоры у акул семейства далатиевых. У некоторых рыб имеются ротовые светящиеся органы, как у видов из рода Siphamia семейства апогоновых, рода Neoscopelus семейства миктофовых, а также у тауматихтовых и представителей рода Cleidopus. Световые органы расположены в головах или на головах некоторых рыб, особенно глубоководных видов, таких как гладкоголовые, платитроктовые, миктофовые, стомиевые и виды рода Pseudoscopelus семейства живоглотовых, а также мелководных фонареглазовых и шишечниковых. Помимо этих органов, у рыб существуют и другие типы светящихся тканей. Помимо «нормальных» фотофоров, то есть первичных фотофоров, некоторые виды также обладают вторичными фотофорами, которые меньше по размеру и имеют менее сложную структуру. Эти маленькие фотофоры, изредка с некоторой степенью предпочтения, распределены по всему телу рыбы, как у платитроктовых, гладкоголовых, миктофовых и стомиевых. Миктофовые обладают хвостовыми железами, которые обычно демонстрируют половой диморфизм, а железистые световые органы также можно обнаружить у стомиеобразных и далатиевых акул. Светящаяся ткань со структурой, сходной с фотофорами, может быть обнаружена в теле миктофовых и стомиевых и усиков, тогда как светящаяся слизь, обволакивающая зубы, наблюдалась у некоторых стомиевых и удильщиков. Некоторые исследования предполагают существование биолюминесцентной кожи у Himantolophus azurlucens и Cryptopsaras couesii^[3].

Интенсивность светового излучения у рыб может варьироваться индивидуально в зависимости от типа органа, глубины и функции света. Тем не менее, скорее всего, интенсивность выше у прибрежных и мелководных видов, чем у мезопелагических, глубоководных. Световые спектры излучаемого света обычно имеют пик в сине-зеленом диапазоне, но в некоторой степени изменчивы, в основном в зависимости от глубины. Прибрежные и эпипелагические рыбы излучают свет преимущественно в зеленом диапазоне, а мезо- и батипелагические — в синем. Редким случаем является излучение красного света у некоторых стомиевых. Что касается углового распределения, то в нижней мезопелагической зоне биолюминесценция начинает превышать нисходящий свет. На этой глубине сигналы люминесценции меняются с вентрального направления на точечный световой сценарий с биолюминесценцией, излучаемой во всех направлениях. Угол излучаемого света зависит от положения светового органа и его отражателя в теле рыбы, от типа задействованной передающей ткани и положения тела излучающей рыбы в толще воды. Некоторые мелководные рыбы, такие как фонареглазовые и сребробрюшковые, могут контролировать угол излучаемого света. Излучаемый свет также зависит от трофического уровня и питательного состояния рыбы, а также от того, смотрит ли излучающая особь на сородича, находящегося рядом в стае, или, например, на добычу сверху или на хищника снизу^[3].

Биолюминесцентный сигнал определяется его интенсивностью, спектральным пиком (пиками), временными и пространственными характеристиками. В какой степени степень поляризации, если таковая имеется, играет роль, никогда не исследовалось. Одна и та же светящаяся ткань может выполнять несколько типов функций, и расположение световых органов, как правило, связано с ролями, которые, как ожидается, будет играть излучаемый свет. Генерируемый свет может использоваться рыбой для общения со своими сородичами, привлечения добычи или избегания и отпугивания хищников. Диапазон функций биологического света у прибрежных видов менее сложен, чем у глубоководных, но даже у первых излучаемый свет имеет множество различных биологических ролей^[3].

Рыбы используют световые сигналы для внутривидового распознавания, образования стай и спаривания. Некоторые рыбы обладают видоспецифическими структурами, которые исключительно благодаря своему расположению и положению могут также способствовать специфическому распознаванию, как, по-видимому, делают узоры из фотофоров у миктофовых (светящихся анчоусов). Поскольку скопления биолюминесцентных рыб помогают запутать хищников, излучение света может также помогать стайным видам этмоптеровых акул, зеленоглазковых и долгохвостовых^[3].

По крайней мере у некоторых светящихся рыб, таких как сребробрюшковые, с их сложной системой контролируемого излучения света, и стомиевых, биолюминесценция, помимо прочих функций, также, по-видимому, играет роль в размножении. Половой диморфизм в органах свечения наблюдается у некоторых видов Gazza, Secutor и Leiognathus. У этих рыб наблюдалось брачное поведение с использованием световых сигналов^[3].

Некоторые рыбы используют светящиеся органы, расположенные в голове или на голове, для освещения окружающей среды, поиска добычи и обнаружения хищников. Яркие «фары» фонареглазовых освещают окружающую среду, помогают им избегать хищников и позволяют обнаруживать зоопланктон. Люминесценция может использоваться для освещения гладкоголовыми и долгохвостовыми в поисках добычи на морском дне^[3].

Многие рыбы, по-видимому, привлекают свою добычу биолюминесцентными приманками. Предполагается, что эски удильщиков имитируют фекальные гранулы со светящимися бактериями. Шишечниковые, как предполагается, привлекают добычу своими светящимися органами, а головные фотофоры Diaphus могут использоваться для оглушения добычи яркими вспышками. У Malacosteus niger есть небольшие зеленоватые светящиеся пятна возле рта и более крупные красные светящиеся пятна под глазами. Считается, что маленькие зеленоватые огоньки привлекают добычу, а красный свет, невидимый большинству глубоководных организмов, используется рыбами для визуального обнаружения приближения ничего не подозревающей добычи, чтобы схватить её, когда она окажется достаточно близко^[3].

Биолюминесцентные рыбы также могут использовать свой свет различными способами, чтобы отвлечь хищников и избежать их обнаружения. Контросвещение широко распространено и особенно часто встречается у мезопелагических видов, которые излучают свет вентрально, чтобы соответствовать нисходящему свету сверху. Таким образом, эти часто сильно сжатые с боков виды маскируются и их силуэты становятся почти невидимыми для глаз хищника снизу. Эта идея использования биолюминесценции убедительно подтверждается биологическими и экологическими фактами. Фотофоры, как правило, крупнее у видов мезопелагических рыб, обитающих на меньших глубинах, но интенсивность вентрального светового излучения у некоторых рыб может меняться в зависимости от освещения, в котором они находятся, например, у сребробрюшковых и миктофовых. Экстраокулярные фотофоры у стомиеобразных, миктофовых и акул расположены в оптимальных положениях для сравнения нисходящего солнечного света со своим собственным светом с целью его корректировки. Так же, по-видимому, происходит у апогоновых. Противоосвещение, по-видимому, имеет важное значение для подавляющего большинства светящихся мелководных и мезопелагических костистых рыб и акул. Открытым остается вопрос о том, осуществляется ли контроль над соответствующей люминесценцией с помощью глаз и обратной связи, или же световые органы и клетки внутри них способны независимо и напрямую регулировать световой поток светового органа^[3].

Апосематизм (предостерегающая окраска) является вероятной причиной биолюминесценции спинных шипов у этмоптеровых акул. Апосематизм — также одна из предполагаемых функций биолюминесценции у Porichthys, поскольку эти виды обладают ядовитыми спинными шипами. Когда потенциальный хищник находится поблизости и готов атаковать, светящимся рыбам приходится использовать другие методы для спасения. Одна из возможных стратегий уклонения жертвы от нападения хищника — испускать короткую и ослепительно яркую вспышку света непосредственно перед изменением направления движения. Так, по-видимому, функционируют заглазничные фотофоры фонареглазовых и стомиевых. Поскольку у большинства хищников этих рыб глаза приспособлены к слабому свету, очень яркие вспышки могут временно их ослепить. Помимо уже упомянутых видов, эта стратегия выживания, по-видимому, также используется в случаях коротких и ярких вспышек сребробрюшковых, головных фотофоров у Diaphus и хвостовых органов различных миктофовых. Очень похожая защита была предложена в случаях, когда в воду выделяется биолюминесцентная жидкость, действующая как светящаяся дымовая завеса и дезориентирующая хищника, в то время как добыча убегает. Светящиеся жидкости или слизистые выделения вырабатываются в «плечевом органе» платитроктовых, жаберных щелях видов Florenciella из семейства большеглазовых, анальной железе Malacocephalus семейства долгохвостовых и эске и карункулах некоторых удильщиков^[3].

Функции свечения у представителей нескольких семейств рыб неизвестны. Предположительно, как и для большинства других пелагических видов, противоосвещение, вероятно, является наиболее важной функцией у полярных акул, эверманнелловых, Microstomatidae, Phosichthyidae, большеглазовых и Howellidae, а также у некоторых других семейств того же отряда. Пеликановидный большерот и мешкороты могут использовать свое свечение в качестве приманки для привлечения пищи. Тот факт, что характеристики биолюминесценции демонстрируют значительное сходство внутри семейств отряда трескообразных, может служить доказательством того, что функции, предложенные для долгохвостовых, могут в равной степени применяться к моровым и мерлузовым^[3].