Сохранение отмерших листьев

Явление сохранения отмерших органов на растениях в английском языке носит название англ. Marcescence (mɑːˈses(ə)ns, от marcēscere в переводе с лат. — «увядать»[1]), но в русском языке не имеет устоявшегося названия. Обычно под Marcescence имеется в виду сохранение листьев у деревьев[2][3].

Характер явления

Физиологический механизм листопада заключается в том, что растения проводят воду и сок от корней к листьям по проводящим тканям, но у некоторых растений с наступлением осени сокопроводящие жилки постепенно закрываются до тех пор, пока слой клеток, называемый абсциссионным (от лат. abscindere — отрезать)[4], полностью не перекроет жилку, позволяя дереву избавиться от листа[5]. У некоторых растений этот слой не формируется или формируется много позже, и дерево сохраняет отмерший лист. Сохранение увядших листьев чаще всего наблюдается на молодых растениях и может исчезнуть по мере взросления. Оно также может не затрагивать всё растение целиком: иногда листья сохраняются только на отдельных ветвях[6].

Это явление наиболее характерно для листопадных деревьев, которые сохраняют листья в течение зимы. У некоторых видов дубов (Quercus)[7], буков (Fagus) и грабов (Carpinus) обычно имеются неопадающие листья, а у отдельных видов ив (Salix) не опадают прилистники[8]. Все дубы могут демонстрировать сохранение усохшей листвы, даже те виды, которые в зрелом возрасте полностью сбрасывают листья[9]. У дуба болотного (Quercus palustris) абсциссионный слой, вызывающий отделение листа от ветви, окончательно формируется лишь весной[10]. Основание черешка остаётся живым всю зиму.

У многих других деревьев могут наблюдаться сохраняющиеся мёртвые листья в сезоны, когда ранние заморозки убивают листья до того, как сформируется или завершится развитие абсциссионого слоя. Болезни или вредители также могут погубить листья до того, как они успеют развить абсциссионный слой. Другие причины патологического сохранения листьев у деревьев, у которых в норме листья должны опадать: избыток влаги, нерайонированные растения, неправильные подкормки или обрезка[11].

Увядающие листья могут сохраняться неопределённо долго и не отламываются до тех пор, пока механические воздействия (например, ветер) не заставят сухие и хрупкие черешки сломаться[12]. Эволюционные причины сохранения отмерших органов остаются неясными, среди гипотез — защита листовых почек от зимнего высыхания, использование отмерших листьев как отсроченного источника питательных веществ или влагосберегающей мульчи, когда листья окончательно опадают и разложатся весной[6].

Многие пальмы образуют крону из отмерших листьев, напоминающую юбку или волан, под новым приростом, которая может сохраняться годами прежде чем опадёт[13][14]. У некоторых видов только молодые особи сохраняют мёртвые листья[15], а сохранение мёртвых листьев у пальм считается примитивным признаком[16].

Термин «marcescent» также используется в микологии для описания гриба, плодовое тело которого (в отличие от большинства видов, описываемых как «гниющие») может высыхать, но позже оживать и продолжать распространять споры[17]. Род негниючник (Marasmius) хорошо известен этой особенностью, которую Элиас Магнус Фрайз считал таксономически важной в своей классификации грибов 1838 года[18].

Значение

Одно из возможных объяснений сохраняющихся усохших листьев заключается в том, что они могут отпугивать крупных травоядных животных, таких как олени и лоси, которые обычно поедают ветки и их питательные почки. Мёртвые, сухие листья делают ветки менее питательными и менее вкусными[19]. Кроме того, при поедании они более шумные, что также может отпугивать животных[20].

Виды, характеризующиеся увяданием, такие как бук и дуб, приспособились сохранять листья в течение длительного времени, чтобы процветать на более бедных субстратах. В наиболее уязвимый период весной, когда начинается рост, они получают выгоду от компоста из недавно опавших и разлагающихся листьев, что позволяет им обгонять виды, сбросившие листья раньше. Предполагается, что такие изменения могут существенно влиять на их успешность в таких условиях[21].

Некоторые эксперименты с растительным опадом деревьев, сохраняющих сухую листву, показывают, что сохранение листьев над землёй может усилить их фотодеградацию. Поскольку листья некоторых видов таких деревьев разлагаются плохо, повышенная фотодеградация может способствовать их более эффективному разложению после того, как они наконец опадут[22].

Существует также теория, что листья, остающиеся на дереве зимой, служат для снегозадержания. Сухие листья удерживают дополнительный снег, и деревья получают больше воды весной, когда он начинает таять[23].

Сухие листья могут защищать некоторые виды от водного или температурного стресса. Например, в тропических альпийских условиях у множества растений разных семейств и разных частей света развилась жизненная форма, известная как розеточные деревья, характеризующаяся вечнозелёными розетками, растущими над высохшими листьями. Примерами растений, у которых сухие листья, как доказано, улучшают выживаемость, поддерживают водный баланс или защищают растение от холода, являются Espeletia schultzii и Espeletia timotensis, оба вида произрастают в Андах[24][25].

Кроны из отмерших листьев у пальм рода дипсис (Dypsis) накапливают детрит, тем самым обогащая запас питательных веществ[26], но вместе с этим удерживая богатый питательными веществами детрит; пальмы с такой особенностью способствуют прорастанию в этих листьях эпифитных фикусов-душителей, которые впоследствии могут задушить пальму[27]. Роды пальм с таксонами, имеющими отмершие основания листьев и способствующими росту эпифитных фикусов, включают Attalea, Butia, Caryota, Copernicia, Elaeis, Hyphaene, Livistona, Phoenix, Sabal и Syagrus[27].

Галерея изображений

Сохранение усохших органов у разных видов:

Виды, сохраняющие усохшие органы

Неполный список семейств и родов растений:

См. также

Примечания

  1. ↑ Определение термина «marcescere» в Викисловаре
  2. ↑ Hitchcock, C. Leo. Flora of the Pacific Northwest / C. Leo Hitchcock, Arthur Cronquist. — 2nd. — Seattle : University of Washington Press, 2018. — P. xxxviii, xliii. — ISBN 978-0-29574-288-5.
  3. ↑ Chisholm, Hugh, ed. (1911). Marcescent . Encyclopædia Britannica. Vol. 17 (11th ed.). Cambridge University Press. p. 685.
  4. ↑ Ганиев, Рамис. Почему зимой на деревьях нет листьев. hi-news.ru (29 ноября 2024). Дата обращения: 24 августа 2025.
  5. ↑ 1 2 3 4 Abscission and Marcescence in the Woods | Vermont Center for Ecostudies. vtecostudies.org (18 октября 2013). Дата обращения: 16 ноября 2017.
  6. ↑ 1 2 3 When Leaves Don't Leave » Arnold Arboretum. Arnold Arboretum (амер. англ.). 19 февраля 2016. Дата обращения: 16 ноября 2017.
  7. ↑ Berkley, Earl E. (1931). Marcescent Leaves of Certain Species of Quercus. Botanical Gazette. 92 (1): 85—93. doi:10.1086/334178. JSTOR 2471297. S2CID 84953073.
  8. ↑ George W. Argus. 88. Salix planifolia Pursh // Flora of North America. — Vol. 7.
  9. ↑ Species of Oaks That Retain Their Dead Leaves (англ.). Garden Guides (21 сентября 2017). Дата обращения: 16 ноября 2017.
  10. ↑ Hoshaw, Robert W.; Guard, Arthur T. (1949). Abscission of Marcescent Leaves of Quercus palustris and Q. coccinea. Botanical Gazette. 110 (4): 587—593. doi:10.1086/335558. JSTOR 2472663. S2CID 83740327.
  11. ↑ Деревья не сбрасывают листья – что делать. Огород.ru (23 октября 2023). Дата обращения: 24 августа 2025.
  12. ↑ Addicott, Fredrick T. Abscission. — University of California Press, 1982. — P. 51. — ISBN 978-0-520-04288-9.
  13. ↑ Tropical Forests: Botanical Dynamics, Speciation & Diversity / L.B. Holm-Nielsen. — Academic Press, 1989. — P. 161. — ISBN 978-0-08-098445-2.
  14. ↑ Dowe, John. Australian Palms: Biogeography, Ecology and Systematics. — Csiro Publishing, 2010. — P. 160. — ISBN 978-0-643-10185-2.
  15. ↑ Dransfield, John. Genera Palmarum: the evolution and classification of palms / John Dransfield, Natalie W. Uhl. — Kew Pub., 2008. — P. 294. — «marcescent in immature [descriptive of several spp.]». — ISBN 978-1-84246-182-2.
  16. ↑ Moore, Harold Emery. Major Trends of Evolution in Palms / Harold Emery Moore, Natalie W. Uhl. — New York Botanical Garden, 1982. — P. 69.
  17. ↑ Roy E. Halling. A revision of Collybia s.l. in the northeastern United States & adjacent Canada (англ.). www.nybg.org. Дата обращения: 24 августа 2025.
  18. ↑ E. M. Fries. Epicrisis systematis mycologici. — Uppsala: Typographia Academica, 1838.
  19. ↑ Svendsen, Claus R. (Spring 2001). Effects of marcescent leaves on winter browsing by large herbivores in northern temperate deciduous forests. Alces. 37 (2): 475—482. Шаблон:Gale.
  20. ↑ Roger Griffith. Nature Insights - Beech Tree Marcescence - Protection from Grazing Damage (30 октября 2014). Дата обращения: 24 августа 2025.
  21. ↑ Why Do Some Leaves Persist On Beech and Oak Trees Well Into Winter? | Winter 2010 (англ.). Center for Northern Woodlands Education. Дата обращения: 16 ноября 2017.
  22. ↑ Angst, Šárka; Cajthaml, Tomáš; Angst, Gerrit; Šimáčková, Hana; Brus, Jiří; Frouz, Jan (Сентябрь 2017). Retention of dead standing plant biomass (marcescence) increases subsequent litter decomposition in the soil organic layer. Plant and Soil. 418 (1—2): 571—579. Bibcode:2017PlSoi.418..571A. doi:10.1007/s11104-017-3318-6. S2CID 25926164.
  23. ↑ Woodlands, Northern. Why Do Some Leaves Persist On Beech and Oak Trees Well Into Winter? | Winter 2010. Center for Northern Woodlands Education (англ.). Дата обращения: 4 ноября 2017.
  24. ↑ 1 2 Goldstein, Guillermo; Meinzer, Frederick (Ноябрь 1983). Influence of insulating dead leaves and low temperatures on water balance in an Andean giant rosette plant. Plant, Cell and Environment. 6 (8): 649—656. Bibcode:1983PCEnv...6..649G. doi:10.1111/1365-3040.ep11589230.
  25. ↑ 1 2 Smith, Alan P. (1979). Function of Dead Leaves in Espeletia schultzii (Compositae), and Andean Caulescent Rosette Species. Biotropica. 11 (1): 43—47. Bibcode:1979Biotr..11...43S. doi:10.2307/2388171. JSTOR 2388171.
  26. ↑ Bramwell, David. The Biology of Island Floras / David Bramwell, Juli Caujapé-Castells. — Cambridge University Press, 2011-07-21. — P. 189. — ISBN 978-1-139-49780-0.
  27. ↑ 1 2 Kramer, Gregory T. Palm Tree Susceptibility to Hemi-Epiphytic Parasitism by Ficus. (M.S. thesis). University of Florida (2011).

Ссылки

Эта статья взята у (из) Википедия. Текст лицензируется по Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0. К медиа файлам могут применятся дополнительные условия.