Фауна пустынь

Фауна пустынь, фауна аридных зон — совокупность видов животных, обитающих в пустынях и полупустынях, при­род­ных зо­нах, характеризующихся аридным (очень засушливым и жарким) климатом. Животные пустыни приспособлены преодолевать главные климатические особенности этой природной зо­ны — недостаток воды и чрезмерную жару. Чтобы сохранить воду, они максимально избегают её испарения с поверхности тела и концентрируют экскременты (мочу и фекалии)[1]. Некоторые из них настолько искусно экономят воду или получают её из пищи, что им вообще не нужно пить. Чтобы спастись от жары пустыни, они, как правило, ведут ночной или сумеречный образ жизни (наиболее активны на рассвете и в сумерках).

Сохранение воды

Предотвращение испарения

Пустынные животные разработали множество механизмов для уменьшения потери воды за счет испарения. Пустынные млекопитающие потеют гораздо меньше, чем близкие им виды, живущие в других при­род­ных зо­нах. Например, верблюд может выживать при температуре окружающей среды до +49 °C без потоотделения[3], а у кенгуровых прыгунов полностью отсутствуют потовые железы[4]. И птицы, и млекопитающие пустынь имеют масла на поверхности кожи, чтобы увеличивать её водонепроницаемость и препятствовать испарению[5].

Аналогичный метод используют пустынные насекомые, поскольку их кутикула покрыта воском для предотвращения испарения воды; однако при критических температурах (например, +30 °C для тараканов) молекулы воска в кутикуле перестраиваются, становясь проницаемыми и позволяя испарительное охлаждение[2].

Пустынные земноводные, такие как виды лягушек рода Phyllomedusa, имеют воскоподобное покрытие на коже, уменьшающее потерю воды. Лягушки выделяют липиды из желез в своей коже: когда их кожа начинает высыхать, они двигают конечностями по железам на спине и распределяют липиды по телу[6]. Другие пустынные земноводные, такие как лягушки рода Cyclorana, избегают высыхания, зарываясь в засушливые периоды в почву и образуя своего рода кокон из сброшенной кожи: вместо того, чтобы отслаиваться, кожа остается прикреплённой, подобно кокону. По мере накопления слоев кожи водонепроницаемость увеличивается[6][7].

Испарение

См. также: Испарительное охлаждение и Теплота испарения

Хотя у пустынных птиц отсутствуют потовые железы, они все же могут использовать испарительное охлаждение, тяжело дыша, что охлаждает трахею и легкие, и вибрируя горлом, что заключается в быстром трепетании кожи горла для перемещения воздуха над внутренней частью рта и глотки[8]. Кенгуровые прыгуны и другие мелкие млекопитающие используют испарительное охлаждение аналогичным образом. При дыхании воздух испаряется из носа, охлаждая поверхность носовых проходов примерно до +24 °C. Низкая температура вызывает конденсацию влаги, частично компенсируя потерянную воду[6][9]. Этот процесс, называемый дыхательным теплообменом, работает лучше всего, когда стенки носового прохода имеют большую площадь поверхности[10].

Некоторые животные обливают себя жидкостями своего тела, чтобы использовать испарительное охлаждение. Пустынные птицы, такие как аисты, американские грифы и ибисы, мочатся на ноги[8][11], в то время как пустынные черепахи, чтобы охладиться, иногда выделяют слюну на шею и передние лапы[2]. Аналогично, многие грызуны и сумчатые вылизывают себя, чтобы распространять слюну, хотя это эффективно лишь в течение короткого времени и требует, чтобы шерсть стала очень влажной[10].

Выделение

Моча

Для выведения азотистых отходов млекопитающие (и большинство амфибий) выделяют мочевину, разбавленную водой[12][13]. Эти животные адаптировались к тому, чтобы сделать свою мочу максимально концентрированной (то есть использовать минимальное количество воды) для растворения мочевины. У пустынных млекопитающих более длинные и глубоко расположенные нефроны[14], а также меньшие и менее многочисленные кортикальные и юкстамедуллярные клубочки (клубочки представляют собой капиллярные сети, где из крови извлекаются как жидкость, так и отходы). Это, в свою очередь, приводит к меньшей скорости клубочковой фильтрации, и в целом меньше воды переносится из крови в почку[2][14][15]. Почки пустынных млекопитающих также лучше приспособлены к реабсорбции воды из канальцевой жидкости: хотя клубочков меньше, эти животные имеют более крупные юкстамедуллярные клубочки, чем корковые (первые играют важную роль в концентрации мочи)[16], тогда как для непустынных млекопитающих верно обратное. Пустынные млекопитающие также имеют более длинные петли Генле, структуры, эффективность которых в концентрации мочи прямо пропорциональна их длине[2][14][17]. Эффективность их петель Генле повышается за счет повышенного уровня антидиуретического гормона в крови.

Пустынные амфибии могут накапливать больше азота, чем водные, и делают это, когда недостаточно воды для выведения азота в виде мочевины[7]. Африканские лягушки рода Hyperolius могут накапливать избыток азота в иридофорах — пигментированных гранулах в своей коже — путем преобразования азота в гуанин, который составляет большую часть состава иридофоров[6].

Рептилии, птицы, насекомые и некоторые виды амфибий выделяют азотистые отходы в виде мочевой кислоты, а не мочевины. Поскольку мочевая кислота менее токсична, чем мочевина, для её выведения не требуется растворение в воде (поэтому она в значительной степени нерастворима)[7][12][13][17].

Фекалии

Большинство фекалий животных содержат более 75 % воды; однако животные пустынь реабсорбируют воду в кишечнике и производят гораздо более сухие фекалии[18]. Например, фекалии кенгуровых прыгунов содержат лишь 1/6 часть воды по сравнению с фекалиями других грызунов, не обитающих в пустыне[19]. У насекомых ректальная железа также всасывает воду, и насекомые выделяют сухие комочки[18]. У птиц, а также у некоторых других позвоночных, мочеточник и прямая кишка ведут к клоаке, стенки которой также всасывают воду[2][5].

Другие методы

Верблюды могут дополнительно экономить воду, закрывая отверстие в желудке, чтобы создать два отсека: один для воды, а другой для пищи[20].

Зерноядные грызуны поддерживают низкий уровень метаболизма, чтобы уменьшить потери воды при дыхании (и предотвратить перегрев норы). Самки грызунов вырабатывают концентрированное молоко для своих детенышей, а затем поедают разбавленную мочу и фекалии своих детенышей, чтобы восполнить часть потерянной воды. Пустынные псовые и кенгуру едят экскременты своих детенышей по той же причине[10].

Австралийская лягушка Ranoidea platycephala экономит воду, удерживая мочу в мочевом пузыре, который при этом раздувается, как воздушный шар; затем она использует свой мочевой пузырь в качестве запаса воды в засушливый сезон[5][7].

Альтернативные источники воды

Пустынные животные получают значительное количество гигроскопичной воды из своей пищи. Многие питаются влаголюбивыми растениями: трубкозуб получает воду из диких огурцов Cucumis humifructus[22], а верблюд зимой ест суккуленты и кустарники, получая достаточно воды, чтобы обходиться без питья два месяца[9]. Антилопа орикс поедает листья акации поздно ночью, когда в них максимально содержание воды: в жаркий, засушливый день листья содержат всего 1 % воды; но в более прохладную, влажную ночь листья содержат 40 % воды. Некоторые животные пустынь способны получать воду из галофитных (солеводных) растений, поскольку они могут метаболизировать большое количество щавелевой кислоты и производить очень концентрированную мочу. Долотозубый кенгуровый прыгун (Dipodomys microps) также смягчает соленость галофита, которым он питается (Atriplex confertifolia), используя свои широкие, острые нижние резцы, чтобы соскабливать соленый внешний слой листьев и добираться до менее соленого центра[10].

Хищники получают воду из мяса и крови своей добычи[4][10]. Насекомоядные животные, такие как земляной волк (разновидность гиен) и южный кузнечиковый хомячок (Onychomys torridus), таким образом, в значительной степени независимы от свободной воды[10][23].

Животные пустынь получают большую часть воды из метаболических процессов, используемых для расщепления пищи. Количество воды, получаемой из жиров, почти вдвое больше, чем количество воды, получаемой из углеводов, поскольку первые содержат больше водорода (что определяет количество производимой воды). Воды, получаемой в результате метаболизма, более чем достаточно, чтобы компенсировать воду, теряемую из-за испарения в легких (которое увеличивается из-за необходимости кислорода для расщепления пищи)[2][4][9].

Регулирование температуры тела

Морфологические приспособления

См. также: Правило Аллена и Правило Бергмана

Некоторые пустынные млекопитающие, такие как капский заяц и лисица фенек, имеют большие уши (ушные раковины), которые помогают им охлаждаться: когда уши стоят вертикально, увеличивается приток крови к многочисленным сосудам, и тепло рассеивается[4][24]. Однако наблюдали, как при температуре +48 °C капский заяц на востоке Аравийского полуострова сидел в тени и прикрывал себя ушами, так как поднятие ушей в такую ​​погоду наоборот поглотило бы больше тепла[25].

У пустынных млекопитающих меньше жира, чем у родственных им видов, обитающих не в пустынях, поскольку жир действовал бы как термоизоляция, удерживая тепло. Имеющийся у них жир локализован, например, в верблюжьем горбу или на шее бизона[2]. Однако что касается меха, у пустынных животных толстый изолирующий покров, который препятствует передаче тепла к телу[4]. Шерсть распределена неравномерно, оставляя лишь редкие участки, называемые «тепловыми окнами», в подмышечных впадинах, паху, мошонке и молочных железах. Тепло может рассеиваться через тепловые окна посредством конвекции и теплопроводимости[10].

Аналогично, у пустынных птиц меньше перьев на нижней стороне крыльев и боках — тепловой стресс заставляет некоторых птиц поднимать крылья, увеличивая площадь открытой кожи. Птицы регулируют своё оперение, чтобы создать или рассеять изолирующий слой, как это, например, делает страус. При высоких температурах страус поднимает свои длинные спинные перья, чтобы создать барьер против солнечного излучения, одновременно позволяя воздуху циркулировать по поверхности кожи. В прохладные ночи он опускает перья, которые сцепляются, образуя изолирующий слой над кожей[8].

Использование укрытий

Большинство мелких пустынных животных укрываются в норах, чтобы избежать дневной жары пустынь[26]. Норы действуют как микробиотопы: когда они находятся на глубине более 50—60 см ниже поверхности грунта, в них поддерживается влажность и температура на уровне от +30 до +32 °C независимо от внешних погодных условий[10][27]. Некоторые животные запечатывают свои норы, чтобы поддерживать в них влажность[4][28].

Холоднокровные (эктотермные) животные также используют норы как средство для сохранения тепла в холодные пустынные ночи[2]. Поскольку эктотермные животные обычно малы и не способны накапливать собственное тепло тела, они быстро принимают внешнюю температуру окружающей среды, что требует контролируемых микросред. Например, хотя рептилии способны функционировать при температурах, превышающих оптимальные, они становятся вялыми на холоде. Поэтому они проводят ночи в норах или расщелинах, где создают теплую среду, быстро генерируя метаболическое тепло[2][29]. Пустынные ящерицы обычно укрываются в норах других животных[6].

Циркадные ритмы

Все пустынные грызуны, за исключением земляных белок и бурундуков, ведут ночной образ жизни[10]. Земноводные пустынь также обычно ведут ночной образ жизни, в то время как многие другие пустынные животные являются дневными, но снижают активность в полдень и увеличивают её утром и вечером[6]. Некоторые пустынные животные меняют свой режим активности в зависимости от сезона: например, ночные муравьи в более прохладные периоды становятся дневными[30].

Многие пустынные животные, особенно грызуны, впадают в летнюю спячку, становясь более сонными[2]. Некоторые пустынные амфибии впадают в спячку под землей более чем на год[7]. В отличие от зимней спячки, которая приводит к состоянию анабиоза, летняя спячка вызывает вялость и у некоторых животных может быть выявлена только при измерении температуры их тела[10].

Примечания

  1. ↑ 1 2 Nakate, Shashank (20.09.2011). «Desert Animals List». Buzzle.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Roberts, Michael Bliss Vaughan (1986). Biology: A Functional Approach. Nelson Thornes. pp. 225—227, 234—235, 240. ISBN 978-0-17-448019-8
  3. ↑ 1 2 «Arabian (Dromedary) Camel». National Geographic. National Geographic Society.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Sharma P. D. (2005). Ecology And Environment. RaGORI Publications. pp. 95—96. ISBN 9788171339051.
  5. ↑ 1 2 3 Roberts, M. B. V.; Reiss, Michael Jonathan; Monger, Grace (23 June 2000). Advanced Biology. Nelson Thornes. pp. 294—296. ISBN 978-0-17-438732-9.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 Caldwell, Janalee P (1999). «Animal adaptations». Deserts. pp. 24-27. ISBN 978-0-8061-3146-7.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 Caldwell, Janalee P (1999). «Amphibians». Deserts. pp. 19-22. ISBN 978-0-8061-3146-7
  8. ↑ 1 2 3 Mares, Michael A. (1999). «Birds». Deserts. pp. 74-75. ISBN 978-0-8061-3146-7
  9. ↑ 1 2 3 Rastogi, S. C. (1971). Essentials Of Animal Physiology. New Age International. pp. 180—181, 198, 200, 204. ISBN 9788122412796
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Feldhamer, George A.; Drickamer, Lee C.; Vessey, Stephen H.; Merritt, Joseph F.; Krajewski, Carey (2007). «Environmental Adaptations». Mammalogy: Adaptation, Diversity, Ecology. JHU Press. pp. 176—190. ISBN 978-0-8018-8695-9
  11. ↑ Lougheed, Stephen C (1999). «Ibis». Deserts. pp. 289—290. ISBN 978-0-8061-3146-7
  12. ↑ 1 2 Lacher Jr., Thomas E (1999). «Klipspringer». Deserts. p. 324. ISBN 978-0-8061-3146-7
  13. ↑ 1 2 Ophardt, Charles E. «Urea Cycle». Virtual Chembook. Elmhurst College.
  14. ↑ 1 2 3 Munkácsi, I.; Palkovits, M. (1965). «Volumetric analysis of glomerular size in kidneys of mammals living in desert, semidesert or water-rich environment in the Sudan». Circulation Research. 17 (4): 303—311. doi:10.1161/01.res.17.4.303
  15. ↑ «glomeruli». Gale Encyclopedia of Medicine. The Gale Group, Inc. 2008.
  16. ↑ «Regulation of Urine Concentration». Anatomy & Physiology. CliffsNotes.
  17. ↑ 1 2 Halpern, E. Annette (1999). «Kidneys». Deserts. pp. 323—324. ISBN 978-0-8061-3146-7
  18. ↑ 1 2 Rodríguez, Ana María (2012). Gray Foxes, Rattlesnakes, and Other Mysterious Animals of the Extreme Deserts. Enslow Publishers, Inc. p. 27. ISBN 978-0-7660-3697-0
  19. ↑ Miller, Alden Holmes; Stebbins, Robert Cyril (1964). The Lives of Desert Animals in Joshua Tree National Monument. University of California Press. p. 9. ISBN 978-0-520-00866-3
  20. ↑ Schmidt-Nielsen, Knut; Schmidt-Nielsen, Bodil (1952). «Water Metabolism of Desert Mammals». Physiological Reviews. 32 (2): 135—166. doi:10.1152/physrev.1952.32.2.135
  21. ↑ Lacher Jr., Thomas E (1999). «Addax». Deserts. p. 7. ISBN 978-0-8061-3146-7
  22. ↑ Lacher Jr., Thomas E (1999). «Aardvark». Deserts. p. 3. ISBN 978-0-8061-3146-7
  23. ↑ Braun, Janet K (1999). «Aardwolf». Deserts. pp. 3—4. ISBN 978-0-8061-3146-7
  24. ↑ «Large ears used to cool off: jackrabbit». Ask Nature. The Biomimicry 3.8 Institute. 2012-06-23
  25. ↑ «Desert hares». The National. United Arab Emirates: Abu Dhabi Media.
  26. ↑ Silverstein, Alvin; Silverstein, Virginia B; Silverstein, Virginia; Silverstein Nunn, Laura (2008). Adaptation. Twenty-First Century Books. pp. 42—43. ISBN 978-0-8225-3434-1
  27. ↑ Braun, Janet K (1999). «Gopher». Deserts. p. 243. ISBN 978-0-8061-3146-7.
  28. ↑ Vitt, Laurie J (1999). «Iguana, Desert». Deserts. pp. 290—291. ISBN 978-0-8061-3146-7
  29. ↑ Rundel, Philip Wilson; Gibson, Arthur C. (2005). «Adaptations of Mojave Desert Animals». Ecological Communities And Processes in a Mojave Desert Ecosystem: Rock Valley, Nevada. Cambridge University Press. pp. 132—138. ISBN 978-0-521-02141-8
  30. ↑ Caldwell, Janalee P (1999). «Activity cycles, animals». Deserts. p. 5. ISBN 978-0-8061-3146-7
Эта статья взята у (из) Википедия. Текст лицензируется по Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0. К медиа файлам могут применятся дополнительные условия.