Эффект Кулиджа

Эффе́кт Ку́лиджа — термин в биологии и психологии, описывающий феномен, при котором самцы проявляют продолжительную высокую сексуальную активность по отношению к каждой новой готовой к оплодотворению самке. Эффект отмечается практически у всех исследованных в этом отношении видов животных^[1][2].

Термин восходит к следующему анекдоту^[3].

30-й президент США Калвин Кулидж с женой (то есть с первой леди) посетили птицеферму. Во время визита миссис Кулидж спросила фермера, как ферме удаётся производить так много яиц при таком малом числе петухов. Фермер с гордостью пояснил, что его петухи выполняют свои обязанности десятки раз в день.

— Возможно, вам стоит сказать об этом мистеру Кулиджу, — заметила первая леди.
Президент, услышав замечание, спросил фермера:
— Каждый петух обслуживает каждый раз одну и ту же курицу?
— Нет, — ответил фермер, — на каждого петуха приходится много куриц.
— Возможно, вам стоит сказать об этом миссис Кулидж, — ответил президент.

Оригинальные научные эксперименты с серыми крысами проводились следующим образом^[4]: самец крысы помещался в большую закрытую коробку с четырьмя или пятью самками в период течки. Он немедленно начал спариваться со всеми крысами снова и снова, пока наконец не выдохся. Несмотря на то, что самки продолжали пихать и лизать его для продолжения, он не отзывался. Тем не менее, когда в коробку была помещена новая самка, он оживился и нашёл в себе силы спариться ещё один раз, с новой самкой. Этот феномен наблюдается не только у Rattus norvegicus^[5]. Эффект Кулиджа приписывается увеличению уровня дофамина и его последующему действию на лимбическую систему^[6].

Эффект Кулиджа обычно демонстрируется на самцах, так как самцы показывают возобновление возбуждения с новой самкой. Лестер и Горзалка разработали модель для обнаружения эффекта Кулиджа у самок. Их эксперимент, использующий хомяков вместо крыс, обнаружил, что данный эффект присутствует так же, но в меньшей степени, и у самок^[7][8].

Наблюдается, что у ряда видов самцы распределяют сперму по-разному под влиянием эффекта Кулиджа — в зависимости от уровня конкуренции между самцами, новизны партнёрши и её репродуктивного качества.

Эксперимент на европейском горчаке (Rhodeus amarus) — рыбе с внешним оплодотворением — показал интересные результаты. У этого вида самки откладывают икру в жабры пресноводных мидий, а самцы выбрасывают туда сперму. Оказалось, что самцов привлекает именно новизна мидии (места оплодотворения), а не самки. При конкуренции доминантный самец выделяет больше спермы при появлении новой мидии, тогда как подчинённый самец экономит сперму до более благоприятного момента.

Аналогичный эффект обнаружен у кур (Gallus gallus): петухи снижают инвестицию спермы для уже знакомых самок, но мгновенно увеличивают её при встрече с новой.

Согласно теории Веделла и соавторов, подобная экономия спермы ради новых партнёрш может приводить к недостаточному оплодотворению текущих, что снижает репродуктивный успех и потенциально вынуждает самок искать дополнительные спаривания.

В целом стратегия распределения спермы зависит от двух ключевых факторов: конкуренции между самцами и появления новой партнёрши.

Эффект Кулиджа характерен для большинства животных, однако у некоторых видов он отсутствует.

Исследование украшенных сверчков (Gryllodes sigillatus) показало, что самки проявляют эффект Кулиджа, а вот самцы — нет. Поскольку в этом виде копуляцию контролируют самки, для тестирования самцов использовали мёртвых самок: одну уже спаривавшуюся ранее и одну новую. Измерялись интенсивность ухаживания и размер сперматофора (по массе после переноса). Результат: никакой разницы ни во времени до повторного спаривания, ни в массе сперматофора между группами не обнаружено. Самцы этого вида не предпочитают новых самок.

Аналогичные данные получены для некоторых пауков — у них эффект Кулиджа тоже может отсутствовать.

Интересно, что у одновременных гермафродитов картина неоднородна. У пресноводной улитки Lymnaea stagnalis эффект Кулиджа подтверждён, тогда как у другой улитки-гермафродита Biomphalaria glabrata никакого влияния новизны партнёра не обнаружено — либо эффект отсутствует вовсе, либо одинаково слабо выражен у обоих «полов».

Хотя причины выбора нового партнёра многообразны, эксперименты показывают, что у многих видов ключевую роль играет обоняние.

Крысы. Эксперимент Карра и соавторов на крысах Long-Evans показал, что самцы после спаривания предпочитают запах новой самки запаху знакомой. Самцов помещали в клетку с двумя цилиндрами, где находились самки — доступа к ним не было, но запах проникал через отверстия. Самцы исследовали цилиндр с новой самкой дольше. Интересно, что самки крыс, напротив, предпочитали запах знакомого партнёра.

Хомяки. Исследование на золотистых хомяках выявило, какая область мозга отвечает за распознавание партнёров. Хомякам наносили повреждения либо гиппокампа, либо периринально-энторинальной коры. Животные с интактным мозгом и повреждённым гиппокампом дольше исследовали новых самок. Однако хомяки с повреждённой периринально-энторинальной корой не различали знакомых и новых самок. Вывод: именно эта область коры, а не гиппокамп, критична для социального узнавания. Аналогичные результаты получены на крысах и обезьянах.

Мухи. У дрозофил (Drosophila melanogaster) с мутацией гена Orco, важного для обоняния, способность различать знакомых и незнакомых самок утрачивается. Нормальные мухи предпочитают новых самок, мутантные — не проявляют предпочтений.

Таким образом, обонятельные сигналы играют ключевую роль в распознавании новизны партнёра как у позвоночных, так и у беспозвоночных.

Хотя самцы обычно предпочитают новых партнёрш при любой возможности, их половое влечение имеет физические пределы.

Эксперименты на крысах показали, что при спаривании до полного истощения самцы сохраняют способность к эякуляторному поведению, интромиссии и удалению семенных пробок даже после множества спариваний, однако при эякуляции выделяется мало спермы или она отсутствует вовсе. При этом насытившиеся и ненасытившиеся самцы демонстрировали одинаковое число интромиссий и затрачивали схожее время на удаление семенных пробок.

Другое исследование установило, что оптимальные шансы на оплодотворение восстанавливаются лишь после 15-дневного отдыха.

Таким образом, главным ограничением эффекта Кулиджа является физический предел производства гамет — поведенческая готовность к спариванию сохраняется дольше, чем способность к фактическому оплодотворению.

Хотя эффект Кулиджа обычно демонстрируют самцы, исследования изучают его возможное проявление и у самок, особенно грызунов. Эксперименты показали, что самки крыс проявляют бо́льшую мотивацию к незнакомым самцам по сравнению с теми, с кем только что спаривались.

В исследовании 2013 года самок крыс разделили на две группы: с контролем темпа спаривания (самка могла уходить от самца через отверстия в перегородке) и без контроля (оба животных в общей арене). В обоих случаях самкам сначала предъявляли знакомого самца, затем нового. Результат: самки значительно усиливали процептивное поведение при появлении нового самца, но только если могли контролировать процесс спаривания. Повторное спаривание с тем же самцом снижало процептивность, что указывает на сексуальное насыщение.

Эксперименты Лестера и Горзалки на хомяках подтвердили наличие эффекта Кулиджа у самок, хотя в меньшей степени, чем у самцов. Эволюционное преимущество множественных партнёров для самок менее очевидно, но может заключаться в снижении риска спаривания с бесплодным самцом и повышении вероятности успешного оплодотворения.

• Полигиния