Бронтозавр

Бронтозавр^[1] (лат. Brontosaurus, от греч. βροντή — гром и σαῦρος — ящер, ящерица, буквально: громовой ящер) — род гигантских четвероногих завроподных динозавров, в который включают три вида. Типовой вид Brontosaurus excelsus долгое время считался одним из видов близкородственного рода апатозавр. Более поздние исследования показали, что бронтозавр — род, отдельный от Apatosaurus^[2]. Бронтозавр и апатозавр объединяются в подсемейство Apatosaurinae.

Бронтозавр имел длинную шею, маленькую голову, приспособленную для поедания растительности, большой торс, и длинный хлыстообразный хвост. Передние конечности были немного короче задних конечностей. Самый крупный вид, B. excelsus, весил до 15 тонн и достигал до 22 м длиной от головы до хвоста^[3]. Череп бронтозавра не был найден, но, вероятно, похож на череп апатозавра. Все виды жили в позднеюрскую эпоху на территории нынешней Северной Америки.

Бронтозавр является одним из самых известных динозавров и был показан в кино, рекламе и почтовых марках, а также во многих других типах средств массовой информации.

В 1879 году профессор палеонтологии Йельского университета Отниел Чарлз Марш объявил об открытии крупного и достаточно полного скелета зауропода из пород формации Моррисон конца юрского периода (штат Вайоминг). Он определил его как принадлежащего к совершенно новым роду и виду и назвал Brontosaurus excelsus. К этому времени формация Моррисон стала центром «костяных войн» — соперничества между ранними палеонтологами Отниелем Чарльзом Маршем и Эдвардом Дринкером Копом. В связи с этим в то время были сделаны публикации и описания таксонов и Марша и Копа.

Элмер Риггс в издании 1903 года геологической серии Полевого Колумбийского музея утверждал, что бронтозавр не отличался от апатозавра, поэтому чтобы оправдать своё название рода, он создал для него новую комбинацию — Apatosaurus excelsus. Риггс заявил, что «в силу этих фактов два рода могут рассматриваться как синонимы. Поскольку термин «апатозавр» имеет приоритет, «бронтозавр» будет рассматриваться как синоним». Тем не менее, до того, как был установлен экземпляр Американского музея естественной истории, Генри Фейрфилд Осборн решил обозначить скелет «бронтозавр», хотя он был сильным противником Марша и его таксонов^[4].

В 1905 году Американский музей естественной истории обнародовал первый в истории скелет зауропода, который они назвали видом Brontosaurus excelsus. Образец был достаточно полным, отсутствовали только передние конечности (были добавлены от образца AMNH 592), задняя конечность, плечевые кости (были добавлены от образца AMNH 222) и хвостовые кости (были добавлены от образца AMNH 339)^[5]. Чтобы завершить реконструкцию, остальная часть хвоста была сформирована по представлениям Марша о том, какой она могла быть, и в итоге получилась со слишком малым числом позвонков. В реконструкцию также была добавлена скульптура черепа предполагаемой формы. Это был не тонкий череп, как у диплодока, который позже оказался бы более точным, а массивный, основанный на самых толстых костях черепа, нижней челюсти и зубах из трёх разных карьеров. Череп был вручную вылеплен Адомом Германом. Генри Фейрфилд Осборн отметил в публикации, что череп «в значительной степени предположительный и основан на черепе морозавра» (теперь Camarasaurus)^[6].

В 1909 году экспедицией во главе с Эрлом Дугласом был найден череп апатозавра. Череп был найден в нескольких метрах от скелета (CM 3018), идентифицированного как новый вид Apatosaurus louisae. Череп был обозначен CM 11162 и был очень похож на череп диплодока. Дуглас и директор музея Карнеги Уильям Холланд определили его как череп, принадлежащий к Apatosaurus, хотя другие учёные, особенно Осборн, отвергли эту идентификацию. В 1914 году в своём обращении к Палеонтологическому обществу Америки Холланд защищал свою точку зрения, но оставил реконструкцию в музее Карнеги без головы. В то время как некоторые думали, что Холланд пытается избежать конфликта с Осборном, другие подозревали, что он ждёт пока Дуглас не обнаружит череп сочленённый с шеей для доказательств своей гипотезы. Дугласу так и не удалось найти череп сочленённый с шеей, и после смерти Холланда в 1934 году на реконструкцию был выставлен череп Camarasaurus^[4].

Никакой череп апатозавра не упоминался в литературе до 1970-х годов, когда Джон Стентон Макинтош и Дэвид Берман переописали черепа диплодока и апатозавра. Они обнаружили, что Холланд был прав, говоря, что у апатозавра (и бронтозавра) череп был похож на череп диплодока. По их мнению, многие черепа, давно считавшиеся принадлежащими диплодоку, могут вместо этого принадлежать апатозавру. 20 октября 1979 года после публикации Макинтоша и Бермана первый череп апатозавра был установлен на скелете в музее Карнеги^[4]. В 1995 году в Американском музее естественной истории последовали этому примеру и обнародовали их переделанный скелет (теперь обозначенный как Apatosaurus excelsus) с исправленным хвостом и новым черепом, отлитым от Apatosaurus louisae. В 2011 году был описан первый экземпляр апатозавра с черепом, сочленённым с шейными позвонками. Было обнаружено, что этот образец отличается особенностями черепа и шеи от Apatosaurus louisae, и имел больше признаков связанных с Apatosaurus ajax^[7]. Тогда почти все палеонтологи согласились с Э. Риггсом, что все виды Apatosaurus и Brontosaurus следует классифицировать в один род. Согласно правилам, регулирующим научные названия животных, имя Apatosaurus, опубликованное первым, имеет приоритет как официальное название^[8]. Несмотря на это, по крайней мере один палеонтолог Роберт Т. Беккер в 1990-х годах утверждал, что Apatosaurus ajax и Apatosaurus excelsus достаточно отличаются и заслуживают разделения на разные роды^[9]. В 2015 году учёными Эмануэлем Чоппом, Октавио Матеушем и Роджером Бенсоном было проведено обширное исследование диплодоцидов. Они разработали статистический метод более объективной оценки различий между ископаемыми родами и видами и пришли к выводу, что бронтозавра можно «воскресить» в качестве отдельного рода^[2].

Кладограмма ниже является результатом анализа, проведённого Чоппом, Матеушем и Бенсоном (2015). Авторы проанализировали большинство экземпляров семейства Diplodocidae отдельно, чтобы определить, какой экземпляр принадлежал к каким видам и родам^[2].

В род включают 3 вымерших вида^[2].

• Brontosaurus excelsus Marsh, 1879typus. По оценкам, наибольший вес до 15 тонн и измеряется до 22 м в длину от головы до хвоста^[3]. Все ископаемые находки из графства Олбани, штат Вайоминг, датируются поздним кимериджем возрастом около 152 млн лет^[2].
• Brontosaurus parvus Peterson & Gilmore, 1902 — впервые описанный как Elosaurus, в 1902 году Петерсоном и Гилмором был переназначен в Apatosaurus в 1994 году, в 2015 году — в Brontosaurus. Находки датируются средним кимериджем (юрский период)^[10]. По оценкам, взрослые особи весили до 14 тонн и достигали до 22 метров в длину от головы до хвоста^[3].
• Brontosaurus yahnahpin Filla & Redman, 1994 — самый древний вид, возраст оценивается в 155 млн лет. Достигал длины 21 метр. Исследование Роберта Т. Баккера в 1998 году показало, что он был более примитивным, в сравнении с остальными видами, поэтому Баккер придумал новое родовое название Eobrontosaurus, полученное из греческого eos, «рассвет» и Brontosaurus.

• Бронтозавр // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.