Ценагнат

Ценагна́т^[1], или ценагна́тус^[2] (лат. Caenagnathus), — род тероподных динозавров из группы овирапторозавров (Oviraptorosauria), типовой род семейства ценагнатид (Caenagnathidae). Единственный валидный вид — Caenagnathus collinsi — описан из отложений формации Дайносор-Парк в провинции Альберта, Канада, датируемых верхним мелом (верхний кампан; 76,5—75 млн лет^[3])^[4].

В 1936 году в отложениях формации Дайносор-Парк (Альберта, Канада) была найдена хорошо сохранившаяся нижняя челюсть, которую изначально посчитали птичьей. Рэймонд Макки Штернберг описал по этим остаткам новые род и вид Caenagnathus collinsi. Родовое название происходит от др.-греч. kainos («недавний») и gnathus («челюсть»), означая, таким образом, «недавняя челюсть». Видовое название дано в честь доктора Уильма Генри Коллинса, который в течение многих лет был директором Геологической службы Канады^[5][6].

В 1988 году из хранилища был извлечён и изучен образец, найденный в 1923 году. Эту окаменелость использовали для связывания нескольких фрагментарных остатков овирапторозавров в одного динозавра, за которым было закреплено название Chirostenotes. Этот таксон первоначально был известен по паре передних конечностей, и его долгое время ассоциировали с ценагнатом. И поскольку первым названием, которое было дано каждому из этих образцов, было Chirostenotes, это название в течение долгого времени считалось единственным валидным^[7]. Однако дальнейшее изучение и открытие новых окаменелостей ценагнатид поставило под сомнение идею, что эти остатки принадлежали одному виду. Некоторые исследователи предполагали, что, в то время как хиростенотес был развитым овирапторозавром и, возможно, овирапторидом, ценагнат считался потенциально более примитивным животным^[8].

Основываясь на данных остеогистологии, в 2020 году Грегори Фанстон установил существование в формации Дайносор-Парк трёх таксонов ценагнатид: мелкого Citipes elegans, среднеразмерного Chirostenotes pergracilis и крупного Caenagnathus collinsi. Основываясь на новом материале, Фанстон пришёл к выводу, что ценагнат был крупным представителем ценагнатид, не уступавшим в размерах анзу (Anzu)^[4].

Согласно Фанстону, виду Caenagnathus collinsi принадлежат полная нижняя челюсть (голотип CMN 8776), а также ряд других образцов: четыре когтевых фаланги передних конечностей и неполный хвостовой позвонок (описаны Фанстоном и коллегами в 2015 году^[9]), а также новый материал — лобковая кость и неполная подвздошная кость. Для ряда образцов (определены как cf. Caenagnathus collins) отмечается сходство с этим видом. К их числу относятся бедренная кость и две плюсневые кости, описанные в 2015 году, а также фаланга передней конечности, описанная в 2020 году. Эти остатки можно отличить от остатков родственных таксонов по особенностям строения челюстей, таза и конечностей, в частностей, кистей и костей плюсны^[4][9].

Второй вид Caenagnathus sternbergi, описанный в 1971 году из отложений Дайносор-Парк^[10], признан Фанстоном младшим синонимом Chirostenotes pergracilis^[4]. В 1993 году ценагнату неопредлённого вида (Caenagnathus sp.) были предварительно приписаны фрагменты черепа из отложений формации Хелл-Крик (Южная Дакота, США)^[11]. В современных исследованиях присутствие этого рода в палеофауне Хелл-Крик не рассматривается^[12].

Статус и отношения ценагната с другими ценагнатидами и овирапторозаврами стали раскрываться с находками более полных образцов. Описанный в 2014 году вид ценагнатид Anzu wyliei известен по почти полному скелету, который помог выявить различия между более фрагментарными образцами. Филогенетические анализы показали, что ценагнат более тесно связан с анзу, чем с хиростенотесу. Второй вид, который ранее был отнесён к ценагнату, «Caenagnathus» sternbergi, в анализе 2014 года был признан сестринским таксоном для клады, включающей ценагната и анзу^[13].

В 2020 году Фанстон также обнаружил ценагната в кладе с анзу, при этом он классифицировал Caenagnathus sternbergi как субъективный младший синоним Chirostenotes pergracilis. Результаты анализа Фанстона показаны на кладограмме ниже^[4]: