Известковые губки
| Известковые губки | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Разнообразие известковых губок. A — Clathrina rubra, B, E — спикулы, С — Guancha lacunosa, D — Petrobiona massiliana, F — сиконоидная водоносная система Sycon ciliatum, G — Sycon ciliatum | ||||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||||
| Calcarea Bowerbank, 1862 | ||||||||||||
| Синонимы | ||||||||||||
| ||||||||||||
Известко́вые гу́бки[2] (лат. Calcarea) — класс беспозвоночных из типа губок (Porifera)[1]. По состоянию на 2015 год описано около 680 видов (8,2 % всех описанных видов губок), объединённых в 77 родов, 24 семейства и 5 отрядов. В составе класса выделяют два монофилетических подкласса: Calcinea и Calcaronea[3].
Строение
Минеральный скелет известковых губок состоит только из карбоната кальция. Его элементы свободно располагаются в мезохиле и имеют вид двух-, трёх- и четырёхлучевых спикул (у Calcinea встречаются только трёх- и четырёхлучевые спикулы). Каждая спикула образуется внеклеточно при участии более чем одного склероцита. У некоторых губок спикулы спаяны друг с другом. Некоторые представители Calcinea дополнительно имеют неспикульный базальный известковый скелет (особенно часто его находят у ископаемых форм[4]). В пределах класса встречаются все типы водоносной системы. Хоаноциты относительно крупные, по размеру близки к пинакоцитам и археоцитам[5]. У Calcaronea хоаноциты имеют апикально расположенные яйцевидные или грушевидные ядра, причём корешок жгутика хоаноцита всегда контактирует с апикальной частью его ядра. У Calcinea ядра хоаноцитов располагаются базально и не контактируют с корешками жгутика[6].
Митохондриальная ДНК у Clathrina clathrus крайне необычна: она представлена шестью линейными хромосомами. Более того, митохондриальный генетический код у этих губок отличается от стандартного: кодон UAG кодирует аминокислоту тирозин и не является стоп-кодоном, как в стандартном генетическом коде, а кодоны CGN (N — любой нуклеотид) вместо аргинина кодируют глицин[7]. Губки этого вида также синтезируют антимикробный алкалоид — клатридимин[8].
Распространение
Известковые губки — исключительно морские животные, распространены в водах всех океанов от литорали до батиали[3], однако чаще всего встречаются на мелководье[4].
Многие известковые губки вступают в симбиоз с другими организмами, в частности, цианобактериями[9]. Губка Clathrina coriacea вступает в симбиоз с грибом[10].
Известковые губки известны с нижнего кембрия[11], со спаянным скелетом — с перми; наибольший расцвет пришёлся на меловой период[2].
Размножение и развитие
Некоторые известковые губки из обоих подклассов могут размножаться бесполым путём (почкованием)[12].
Для представителей подкласса Calcinea характерен так называемый кальцибластульный тип развития. Они имеют изолецитальные, олиголецитальные яйца без признаков поляризации; питающих клеток нет. Дробление полное, равномерное, полиаксиальное. В ходе развития имеется стадия личинки, которая носит название кальцибластула. Она имеет однорядный покров из жгутиковых клеток с отдельными вкраплениями безжгутиковых клеток и обширную внутреннюю полость, заполненную жидким бесструктурным веществом[13]. Корешки жгутиков поперечно исчерчены, имеются специализированные межклеточные контакты. До стадии кальцибластулы зародыш развивается в мезохиле материнской губки[4]. В ходе метаморфоза часть жгутиковых клеток выселяется внутрь полости и трансдифференцируется в хоаноциты и амёбоциты, а оставшиеся на поверхности клетки превращаются в пинакоциты. Переднезадняя ось личинки становится базоапикальной осью губки. Молодая губка носит название олинтус[12].
Для губок подкласса Calcaronea характерен амфибластульный тип развития. Их яйца изолецитальные, олиголецитальные, овальные, окружены специализированными питающими клетками. Дробление полное, асинхронное, неравномерное, инкурвационное. Ещё на первых циклах дробления начинает проявляться передне-задняя полярность зародыша. В течение всего развития зародыш имеет бластульную организацию (состоит из крупной полости, окружённой одним слоем жгутиковых клеток), однако жгутики обращены не наружу, а внутрь, и такую инвертированную бластулу называют стомобластулой. Стомобластула выворачивается через отверстие между клетками на заднем полюсе, превращаясь в личинку — амфибластулу. До стадии амфибластулы развитие дочерней губки происходит в мезохиле материнской губки[14]. Её передний полюс образован жгутиковыми клетками, а на заднем полюсе находятся безжгутиковые зернистые клетки. Корешки жгутиков поперечно исчерчены, специализированных межклеточных контактов нет. В ходе метаморфоза жгутиковые клетки поодиночке погружаются внутрь, превращаясь в хоаноциты, клетки мезохила, склероциты и эндопинакоциты. Безжгутиковые клетки заднего полюса остаются на поверхности и дают начало экзо- и базопинакодерме. Переднезадняя ось личинки становится базоапикальной осью губки. Молодая губка также называется олинтусом[15].
Классификация
На июнь 2025 года в класс включают следующие подклассы и отряды[1]:
- Подкласс Calcaronea Bidder, 1898
- Отряд Baerida Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 2000
- Отряд Leucosolenida Hartman, 1958
- Отряд Lithonida Vacelet, 1981
- Подкласс Calcinea Bidder, 1898
- Отряд Clathrinida Hartman, 1958 [syn. Murrayonida Vacelet, 1981]
Примечания
- ↑ 1 2 3 4 Calcarea (англ.) в базе данных World Porifera Database. (Дата обращения: 24 июля 2025).
- ↑ 1 2 Известковые губки // Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — С. 223. — 831 с. — 100 000 экз.
- ↑ 1 2 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 15.
- ↑ 1 2 3 Вестхайде, Ригер, 2008, с. 126.
- ↑ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 175.
- ↑ Ересковский, Вишняков, 2015, с. 15—17.
- ↑ Lavrov Dennis V., Pett Walker, Voigt Oliver, Wörheide Gert, Forget Lise, Lang B. Franz, Kayal Ehsan. Mitochondrial DNA of Clathrina clathrus (Calcarea, Calcinea): Six Linear Chromosomes, Fragmented rRNAs, tRNA Editing, and a Novel Genetic Code (англ.) // Molecular Biology and Evolution. — 2012. — 6 December (vol. 30, no. 4). — P. 865—880. — ISSN 1537-1719. — doi:10.1093/molbev/mss274.
- ↑ Roué Mélanie, Domart-Coulon Isabelle, Ereskovsky Alexander, Djediat Chakib, Perez Thierry, Bourguet-Kondracki Marie-Lise. Cellular Localization of Clathridimine, an Antimicrobial 2-Aminoimidazole Alkaloid Produced by the Mediterranean Calcareous SpongeClathrina clathrus (англ.) // Journal of Natural Products. — 2010. — 23 July (vol. 73, no. 7). — P. 1277—1282. — ISSN 0163-3864. — doi:10.1021/np100175x.
- ↑ Symbiosis: Mechanisms and Model Systems / Joseph Seckbach. — Kluwer Academic Publishers, 2004. — P. 87. — ISBN 0-306-48173-1.
- ↑ Gaino E., Bo M., Betti F., Bertolino M., Scoccia F., Bavestrello G. Ultrastructural evidence of a fungus-sponge association in the Ligurian Sea: a case study of Clathrina coriacea (Porifera: Calcarea) (англ.) // Italian Journal of Zoology. — 2014. — September (vol. 81, no. 4). — P. 501—507. — ISSN 1125-0003. — doi:10.1080/11250003.2014.953219.
- ↑ Ересковский А. В. Сравнительная эмбриология губок (Porifera). — СПб.: Издательство СПбГУ, 2005. — 304 с. — ISBN 5-288-03716-7.
- ↑ 1 2 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 70—71.
- ↑ Ересковский, Вишняков, 2015, с. 62.
- ↑ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 171.
- ↑ Ересковский, Вишняков, 2015, с. 69—70.
Литература
- Ересковский А. В., Вишняков А. Э. . Губки (Porifera): Учебное пособие. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2015. — 99 с. — ISBN 978-5-990-6564-7-5.
- Зоология беспозвоночных. Т. 1: от простейших до моллюсков и артропод / Под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — 512 с. — ISBN 978-5-87317-491-1.
- Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. . Зоология беспозвоночных: Функциональные и эволюционные аспекты. Т. 1 / Под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — 496 с. — ISBN 978-5-7695-3493-5.