Coprophanaeus ensifer

Coprophanaeus ensifer (лат.) — вид пластинчатоусых жуков рода из подсемейства скарабеин (Phanaeini)^[2]. Этот вид является некрофагом и строит норы рядом с трупами животных или на них, чтобы расчленять разлагающиеся тела и переносить их в свою нору для питания. В строительстве норы участвуют как самки, так и самцы. Он отличается переливающимися цветами и рогом, форма и размер которого у самок и самцов схожи. Он использует свой рог для разрывания трупов и для драк с другими особями, при этом драки между самцами происходят чаще. Однако самки также сражаются, чтобы определить различные характеристики противостоящего самца. Этот вид может представлять интерес для судебной медицины из-за своего разрушительного поведения по отношению к разлагающимся телам, особенно в районах Бразилии, где высок уровень убийств.

Взрослые особи обычно имеют длину 30—56 мм^[2], иногда достигая даже 65 мм^[3]. Это делает C. ensifer и близкородственный амазонский C. lancifer одними из самых крупных навозных жуков в мире (вместе с некоторыми видами Catharsius и Heliocopris) и самыми крупными в Америке^[2][4][5]. У этого жука на голове есть рог, одинакового размера у самцов и самок. Обычно он тёмно-зелёный с металлическим блеском, часто с некоторыми синими отблесками, но иногда может быть полностью синим с металлическим блеском^[4][5][6].

• Самец
• Самка

У самок и самцов C. ensifer выраженного полового диморфизма нет. Основные различия заключаются в том, что у самок отсутствует шиповидный отросток в вогнутости переднеспинки по сравнению с самцами, но у них есть протарзус (лапка на передней ноге), которой нет у самцов^[2]

У C. ensifer длинный рог с парой отростков, направленных вверх, и двумя другими парами отростков, направленных вперёд. Хотя размеры тела самок и самцов схожи, рога самцов относительно крупнее рогов самок. Это может быть связано с тем, что самцам приходится конкурировать за самок. Предполагается, что рог играет роль в половом отборе, защите, в качестве инструмента для строительства нор или во время конфликта между особями. В частности, самки, возможно, развили рог для защиты своей норы, поскольку из-за небольшой репродуктивной системы они могут иметь лишь ограниченное количество потомства^[7].

Окраска C. ensifer варьируется в зависимости от места обитания. У жуков, обитающих вблизи Амазонского тропического леса, преобладают более синие и тёмные цвета, в то время как у жуков, обитающих вблизи Атлантического леса, — зелёные и более яркие узоры. В Серрадо, или бразильской саванне, жуки демонстрируют разнообразные рефлексы, от зелёного до синего и красного. Хотя значение радужного свечения C. ensifer не исследовалось, предполагается, что оно может служить механизмом для различных целей, таких как защита от хищников, половой отбор или сигнализация^[5].

Известно, что жуки рода Coprophanaeus летают в течение короткого времени после захода солнца. Короткий период полёта может быть обусловлен их рационом. Трупы непредсказуемы, поэтому для жуков может быть эффективнее летать короткое время, чтобы определить наличие трупа, вместо того, чтобы тратить энергию на длительный непрерывный полёт в поисках его^[8].

Во многих случаях самки и самцы работают вместе над строительством норы. Пары, строящие норы вместе, обычно крупнее других особей своего вида. Самки в основном строят нору, разрыхляя почву, в то время как самцы поднимают почву на поверхность. Нора обычно строится рядом с тушей, чтобы самки и самцы могли разрыхлить её и занести внутрь норы, перекатывая кусочки пищи^[7]. Сотрудничество между самцами и самками предполагает, что родительская забота предлагается обоими полами^[9].

В других случаях самки и самцы строят норы поодиночке, несмотря на то, что спаривались с другими особями. Иногда мелкие особи строят норы рядом с норами, построенными парой^[7].

Хотя влияние биотурбации, или перемещения и перемешивания почвы, вызванного строительством нор, не было эмпирически изучено, предполагается, что это может влиять на саму почву, увеличивая аэрацию и способность воды проникать в неё^[10].

По сравнению с другими видами Scarabaeidae, которые являются копрофагами, этот вид является некрофагом, то есть питается падалью, или разлагающимся телом мёртвых животных. Сообщалось даже, что он закапывает мёртвую змею, чтобы питаться ею^[11]. Туша проходит различные стадии разложения, и C. ensifer больше всего привлекается к телу, когда оно активно разлагается на начальных стадиях разложения^[9].

Разлагая падаль и перемещая или закапывая её, может происходить круговорот питательных веществ, в результате чего питательные вещества, которые были частью разлагающейся туши, возвращаются в почву, влияя на рост растений^[10].

Предполагается, что разница в питании C. ensifer по сравнению с другими видами семейства Scarabaeidae возникла в плейстоцене из-за вымирания крупных млекопитающих, поэтому жуки были вынуждены изменить свой рацион, чтобы уменьшить конкуренцию и обеспечить выживание^[12].

Эти жуки находят разлагающиеся туши, обнаруживая летучие вещества, выделяющиеся в процессе разложения. Исследование показало, что самки всегда первыми прибывали к туше свиньи после захода солнца, в то время как самцы прибывали позже. Прибыв к туше, самцы закапываются в неё, а самки питаются, используя свой рог. Разница во времени прибытия предполагает, что самки сначала находят подходящий ресурс для питания и откладки яиц, в то время как самцы прибывают позже, чтобы спариться с самками. Другим потенциальным объяснением может быть то, что самцы пользуются тем, что самки уже начали строить норы, чтобы избежать рытья туннелей^[9].

И самки, и самцы участвуют в драках, используя свои рога. У этих жуков могут быть драки между самцами, между самками или между самцами. В норах особи используют свои рога, чтобы переносить и ронять друг друга, но на поверхности нор особи дерутся, толкая друг друга. Самцы более агрессивны, чем самки^[7].

Драки самок против самцов могут происходить просто для того, чтобы отказаться от спаривания после того, как они уже спарились. Однако существует и другое предположение: драки могут использоваться как способ определения партнёров. Если рога служат украшением для привлечения самок, то драки могут быть способом для самок оценить, с какими самцами им следует спариваться. Если самки также могут решать, какие сперматозоиды использовать для оплодотворения своих яиц, то драки после спаривания также могут служить для определения того, какие сперматозоиды использовать. Когда самцы дерутся, более крупный самец всегда побеждает, поэтому это также может быть механизмом выбора партнёра. Наконец, самцы могут также определять, с какой самкой спариваться, основываясь на драках. Более крупные самки могут быть более выгодными для спаривания, поскольку они могут защищать норы, поэтому драки могут быть способом для самцов определить размер самки^[7].

Размер митогенома C. ensifer составляет 14 964 п.н., организованных в гены рРНК, тРНК и кодирующие белки, что аналогично видам отряда Coleoptera^[13]. C. ensifer, как и большинство видов Scarabaeinae, является диплоидным (2n=20). Этот вид, в частности, имеет механизм определения пола XY, где X и Y хромосомы не демонстрируют каких-либо различий, наблюдаемых у других видов^[14].

Для неотропических жуков Scarabaeinae определены четыре стадии спаривания. Первая стадия включает приближение самца к самке, обычно вокруг туши или норы. На второй стадии самец обнаруживает самку. Третья стадия включает спаривание самца с самкой^[15]. Было замечено, что во время спаривания самец поглаживает брюшной тергит ногами, чтобы самка могла показать своё половое отверстие^[7]. На последней стадии самцы вводят свой эдеагус в половое отверстие самки^[15].

Хотя все самцы пытаются спариться с самками, более крупные самцы добиваются большего успеха, а среди самцов спаривание более успешно при попытке спаривания с более мелкой самкой^[7]. Спаривание происходит в основном под землёй, в норах и туннелях, и длится около одной-двух минут^[15].

Вид был впервые описан в 1821 году немецким энтомологом Эрнстом Фридрихом Гермаром под названием Copris ensifer Germar, 1821^[16].

C. ensifer различается по цвету и распространению, что создало неопределённость и барьеры в его таксономии в пределах рода Coprophanaeus. На основе его митогенома этот вид был отнесён к трибе Phanaeini, которая образует кладу Scarabaeinae с другими трибами, такими как триба Coprini. Среди видов этой клады большинство обитает в Южной Америке, за исключением Sarophorus sp., который встречается в Южной Африке. На основании этого исследователи предположили, что жуки Scarabaeinae попали в Южную Америку из Африки в результате колонизации общего предка Sarophorus sp. и видов этой клады с C. ensifer^[13].

Этот вид широко распространён в восточной, центральной и южной Бразилии, на крайнем северо-востоке Аргентины, в восточной Боливии и Парагвае, встречаясь на высоте до 780 м над уровнем моря^{[2][4][5][17]}. Большая часть его ареала находится в Каатинге, Серрадо и подобных местообитаниях, но в некоторых регионах его ареал также простирается в Атлантический лес и тропические леса Амазонки^[2][5].

Родственный вид, C. lancifer, обитает в северной Бразилии, ограничивая распространение C. ensifer в этих регионах^[7]. Считалось также, что C. lancifer обитает в регионе Жуина, но после генетического исследования было обнаружено, что особи в этом регионе более тесно связаны с C. ensifer, что предполагает, что распространение C. ensifer шире, чем считалось ранее^[18].

Исследование показало, что на северо-востоке Бразилии C. ensifer более активен в сезон дождей, когда температура падает. Это предпочтение можно объяснить его крупными размерами тела. При высоких температурах в засушливые сезоны поддерживать надлежащий водный баланс может быть сложно, поскольку большое количество воды может испаряться из их тел. Это также может объяснить, почему эти жуки ведут сумеречный образ жизни, то есть наиболее активны на рассвете и в сумерках^[12].

Из-за своего некрофагического рациона этот вид считается важным с точки зрения судебной медицины. Уровень убийств в Бразилии за последние годы вырос, и некрофагические виды были связаны с определением посмертной информации о трупах. Хотя распространение и рацион этих видов изучены, фактическое использование этой информации в расследованиях в судебно-медицинской системе Бразилии недостаточно хорошо отработано^[19].