Цинодонты
Цинодо́нты[1] (лат. Cynodontia, буквально — «собакозубые») — клада терапсид в составе группы териодонтов. Все современные цинодонты относятся к млекопитающим (Mammalia)[2][3]. Ныне вымершие немаммальные цинодонты, в том числе и предки млекопитающих, обладали почти всеми признаками своих продвинутых родственников и потомков (больше всего напоминали современных однопроходных)[4]. Зубы были полностью дифференцированы (их дифференциация продолжалась в течение всего периода существования). Немаммальные цинодонты откладывали яйца, подобно современным однопроходным млекопитающим и рептилиям. Скорее всего, они были теплокровными и покрытыми шерстью. Изучение строения черепа цинодонтов рода Dvinia показало, что у двинии присутствует разделение носовой полости на этмоидную и максиллярную турбиналии, что наблюдается только у теплокровных форм (птиц и млекопитающих) и связано с нагреванием вдыхаемого воздуха. Таким образом, имеются основания полагать, что теплокровность появилась уже на уровне пермских цинодонтов[5]. У вида Microdocodon gracilis, жившего около 165 млн лет назад, имелась седловидная подъязычная кость, очень похожая на подъязычную кость современных млекопитающих[6].
Классификация
Традиционно к цинодонтам не относили млекопитающих, считая их полностью вымершей группой в ранге подотряда, парафилетической по отношению к млекопитающим. Однако филогенетическая систематика, преобладающая ныне в палеонтологии позвоночных, не допускает выделение парафилетических групп в качестве валидных таксонов, считая парафилетические таксоны искусственными; из-за чего теперь большинство специалистов рассматривает млекопитающих в составе цинодонтов. Хотя многие палеонтологи отказываются от использования таксономических рангов[7], при их применении млекопитающие могут считаться классом в составе неранговой клады цинодонтов[3], либо, как в консервативной кладистической классификации Майкла Бентона, условно допускается, что класс млекопитающих относится к подотряду цинодонтов[7].
В приводимой ниже классификации цинодонтов таксономический ранг для основных подразделений данной клады указан в соответствии с монографией Р. Кэрролла «Палеонтология и эволюция позвоночных»[8].
Цинодонты разделяются на следующие группы:
Инфраотряд процинозухий (Procynosuchia) — наиболее примитивные цинодонты, в основном позднепермские. Вторичное нёбо частично неокостеневшее. Щёчные зубы мелкие, многочисленные, трикуспидальные. Череп обычно низкий. Конечности мощные, пальцы длинные. Некоторые, возможно, полуводные.
Два семейства:
Двинииды (Dviniidae) — единственный род и вид (двиния прима, Dvinia prima) из верхней перми Восточной Европы (Архангельская область). Двинии — мелкие животные со специализированными щёчными зубами, возможно, растительноядные.
Процинозухиды (Procynosuchidae) — из верхней перми Южной Африки (зона Dicynodon) и Европы. Всеядные, возможно, полуводные животные с длинным телом и широкими кистями и стопами. 3 рода, наиболее известны процинозухи (Procynosuchus) из Южной Африки и Германии.
Группа эпицинодонтов (Epicynodontia) — более прогрессивные цинодонты верхней перми — нижнего триаса: галезавриды (Galesauridae) и тринаксодонтиды (Thrinaxodontidae) — два близкородственных семейства некрупных хищных цинодонтов. Наиболее известен тринаксодон (Thrinaxodon) из нижнего триаса (зона Lystrosaurus) Южной Африки и Антарктики, но другие представители известны и из Восточной Европы. Тринаксодон — один из самых изученных цинодонтов.
Эуцинодонты (Eucynodontia) включают всех остальных цинодонтов, преимущественно триасового возраста. По результатам исследования Лю Цзюня и П. Олсена (2010)[9] делится на две подгруппы: Cynognathia и Probainognathia.
Группа Cynognathia включает семейство циногнатид (Cynognathidae) и группировку цинодонтов, в совокупности называемых «гомфодонтами» (семейства Diademodontidae, Trirachodontidae, Traversodontidae). Циногнатиды (обычно в это семейство включают единственный род — циногната (Cynognathus, который также является одним из наиболее изученных цинодонтов) известны из нижнего — среднего триаса Южной Африки, Антарктиды, Южной Америки; это — крупные (до 2,5 метров длиной) хищные животные. Гомфодонты (некоторые из них достигали длины 2 метров, отличаясь массивным телосложением) в целом очень напоминают хиникводонтов, отличаясь от них расширенными щёчными зубами; известны из среднего — верхнего триаса Южной Америки, Южной Африки и Восточной Европы.
Группа Probainognathia включает «хиникводонтов» — триасовых хищных прогрессивных цинодонтов (семейства Chiniquodontidae и Probainognathidae), «иктидозавров» — очень мелких верхнетриасовых и нижнеюрских синапсид (семейства Therioherpetidae и Tritheledontidae), более прогрессивных Tritylodontidae и Brasilodontidae и маммалиаформ (млекопитающих и ближайших родственников).
Хиникводонты обычно были среднего размера (некоторые достигали длины 1,5 метра). Имели многие черты млекопитающих, включая значительное уменьшение слуховых косточек и появление «двойного» нижнечелюстного сустава. Возможно, была диафрагма (рёберный ряд укорочен). Известны из среднего — верхнего триаса Южной Америки.
К иктидозаврам относятся мелкие (размером с мышь) цинодонты, известные из Южной Америки, Южной Африки и Северной Америки. Они близки к предкам млекопитающих, но большинство известных родов жило слишком поздно, когда млекопитающие уже существовали.
Наконец, жившие в юрский период и в начале мела растительноядные тритилодонты (Tritylodontidae) и близкие к ним насекомоядные верхнетриасовые бразилодонты (Brasilodontidae) — это прогрессивные немаммальные цинодонты, чрезвычайно сходные с млекопитающими. Щёчные зубы многобугорчатые; скелет также чрезвычайно сходен со скелетом млекопитающих, вероятно, была диафрагма, сумчатые кости. У тритилодонтов (некоторые до 1—1,5 метров длиной) были утрачены клыки и развились крупные резцы, как у грызунов. Известны со всех континентов, кроме Австралии.
Филогения
Приведём кладограмму, раскрывающую внутреннюю структуру клады Cynodontia и составленную с учётом результатов исследования Лю Цзюня и П. Олсена (2010)[9]:
| Cynodontia |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Кладограмма 2023 года (Pusch et al.)[10]:
| Cynodontia |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
См. также
Примечания
- ↑ Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю. А. Орлов. — М. : Наука, 1964. — Т. 12 : Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — С. 266. — 724 с. — 3000 экз.
- ↑ Cynodontia (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 11 октября 2020).
- ↑ 1 2 Cynodontia (англ.). The Taxonomicon. Дата обращения: 11 октября 2020.
- ↑ Кэрролл, т. 2, 1993, с. 197—222.
- ↑ Важнейшие результаты исследований, завершенные в 2013 году // Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Палеонтологический институт им. А. А. Борисяка РАН. Отчёт за 2013 год (недоступная ссылка).
- ↑ A flexible bone that helps mammals chew dates back to the Jurassic Period Архивная копия от 5 декабря 2019 на Wayback Machine, 2019.
- ↑ 1 2 Benton, M. J.. Vertebrate palaeontology (англ.). — Fourth edition. — Wiley-Blackwell, 2015. — P. 433—446. — 480 p. — ISBN 978-1-118-40755-4. — ISBN 978-1-118-40684-7.
- ↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 203—205.
- ↑ 1 2 Liu J., Olsen P. 2010. The Phylogenetic Relationships of Eucynodontia (Amniota: Synapsida). Journal of Mammalian Evolution 17(3): 151.
- ↑ Pusch, L. C.; Kammerer, C. F.; Fernandez, V.; Fröbisch, J. (2023). Cranial anatomy of Nythosaurus larvatus Owen, 1876, an Early Triassic cynodont preserving a natural endocast. Journal of Vertebrate Paleontology. 42 (3): e2174441. doi:10.1080/02724634.2023.2174441. S2CID 257419409.
{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (номер статьи как номер страницы) (ссылка)
Литература
- Hopson J. A., Kitching J. W. A probainognathian cynodont from South Africa and the phylogeny of non-mammalian cynodonts // Bull. Mus. Comp. Zool. — 2001. — Vol. 156. — P. 5—35.
- Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 2. — М.: Мир, 1993. — 283 с. — ISBN 5-03-001819-0.
- Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0.
- Ивахненко М. Ф. . Тетраподы Восточно-Европейского плакката — позднепалеозойского территориально-природного комплекса. — Пермь, 2001. — 200 с. — (Труды Палеонтологического института РАН. Т. 283). — ISBN 5-88345-064-4. — С. 129—130.