Десматозух

Десматозух^[1] (лат. Desmatosuchus, от др.-греч. δέσματα — «связь» и Σοῦχος — «крокодил») — род вымерших растительноядных пресмыкающихся из отряда этозавров (Aetosauria), живших в триасе (карнийский — норийский века^[2]). Ископаемые остатки обнаружены в 1920 году в США.

Десматозух был крупной четвероногой рептилией длиной от 4,5 м до более чем 5 м и весом около 280–300 кг ^[3][4][5][6]. Позвонки амфицельные, в крестце 3 позвонка. Наиболее отличительной анатомической особенностью этого архозавра были лопатки с большими акромиальными отростками^[3]. Передние конечности были намного короче задних, а плечевые кости составляли меньше двух третей длины бедренных костей^[7]. Тазовый пояс состоял из длинной лобковой кости с крупным симфизом посередине, пластиноподобной седалищной кости, сильно изогнутой подвздошной кости и глубокой вертлужной впадины^[7]. Бедра были относительно длинными и прямыми, кости голени массивные^[7].

Череп был относительно небольшим, в среднем около 37 сантиметров в длину, 18 сантиметров в ширину и 15 сантиметров в высоту. Черепная коробка была очень прочно сочленена с крышей черепа и костным нёбом. Предчелюстные кости тонкие, раздвоенные, в передней части уплощаются и загибаются кверху^[3]. Десматозухи — единственные известные этозавры, у которых на предчелюстных костях не было зубов^[3]. Кроме того, их сочленение с верхнечелюстной костью обладало ограмиченной подвижностью^[3]. В верхней челюсти было от 10 до 12 зубов^[3]. Сошник очень тонкий, носовые полости относительно большие, примерно в половину длины всего нёба^[3]. Нижняя челюсть обычно имела 5-6 зубов, передняя часть была беззубой, образуя клюв, вероятно, покрывавшийся при жизни роговой оболочкой^[3].

Дорсальная сторона тела десматозухов была покрыта окостеневшей кожной бронёй. Панцирь состоял из двух рядов щитков, окруженных еще двумя рядами боковых остеодерм. Боковые щитки имели хорошо развитые отростки-шипы, направленные вбок и вверх-назад^[8]. Число рядов шипов обычно достигало пяти, наиболее крупные шипы располагались в передней части тела. Первый шип отличался изогнутой формой; кроме того, он был намного больше остальных, достигая 28 сантиметров в длину. Четвёртый шип у каждого экземпляра имеет разную длину, но во всех случаях он короче пятого^[3]. Десматозухи — единственные этозавры с подобной конфигурацией шипов^[8].

Первое обнаружение остатков десматозуха произошло в конце XIX века, когда Эдвард Дринкер Коп обнаружил и описал фрагменты костной брони из отложений геологической группы Докум (Техас, США) как новый род и вид Episcoposaurus haplocerus^[9]. Позже Case описал частичный скелет, найденный в формации Tecovas, как новый род и вид — Desmatosuchus spurensis^[10]. Поскольку местонахождения, в которых были обнаружены остатки, находились всего в нескольких километрах друг от друга, а сами образцы были схожи между собой, эти два таксона были объединены в Desmatosuchus haplocerus, исходный типовой вид рода^[9].

Пересмотр рода, выполненный Parker в 2008 году, показал, что лектотип Episcoposaurus haplocerus принадлежал особи десматозуха неопределённого вида. Таким образом, E. haplocerus был признан nomen dubium, а D. spurensis был назначен типовым видом рода. В качестве валидных были признаны два вида: D. spurensis и D. smalli (назван в честь Брайана Дж. Смолла за его вклад в изучение этого рода)^[11]. Desmatosuchus chamaensis был выделен в отдельный род Rioarribasuchus^[9].

Ниже представлена упрощенная кладограмма, отражающая результаты анализа, проведённого Julia B. Desojo, Martin D. Ezcurra и Edio E. Kischlat (2012)^[12]:

Кости и фрагменты панциря десматозухов часто встречаются в формациях Dockum и Chinle и в карьере Post, что указывает на их широкое распространение и многочисленность в позднем триасовом периоде^[3]. Возможно, десматозухи передвигались стадами. Об этом свидетельствуют несколько находок компактно расположенных скелетов этих рептилий^[3].

Десматозухи обладали тупыми, слегка загнутыми назад зубами (судя по всему, гомодонтными)^[3]. Это, в сочетании с лопатообразной мордой, указывает на то, что животные питались, выкапывая мягкую растительность^[8]. Об этом способе питания также свидетельствуют беззубые предчелюстные кости и передняя часть нижней челюсти, которые были покрыты роговыми чехлами. Эти чехлы защищали кости и могли использоваться для измельчения или удержания предметов^[13]. Считается, что десматозухи добывали пищу в мягкой почвы у водоёмов (о чём косвенно свидетельствует обилие рек и озёр во времена образования формации Dockum, а также то, что щитки десматозухов часто находят среди остатков водных животных)^[3]. Неизвестно, существовала ли у представителей этого рода смена зубов. Небольшое количество обнаруженных зубов указывает на то, что они удерживались в челюсти только за счёт мягких тканей^[3]. Характер окклюзии зубов напоминает таковую у неродственных птицетазовых динозавров^[13].

Броня и шипы десматозуха были его единственным способом защиты от хищников. Боковые ряды шипов различались по размеру у разных особей, особенно второй передний шип — он всегда короче переднего, но их взаимные пропорции сильно варьировались. Эти различия могут указывать на половой диморфизм^[8]. Несколько костей десматозуха были найдены среди остатков крупных хищных псевдозухий постозухов, что указывает на хищничество со стороны последнего^[3].

Десматозух обладал некоторыми особенностями анатомии (глубокая вертлужная впадина с гребнем над ней, длинная бедренная кость и вытянутый лобковый симфиз, позволявшими животному быть более подвижным, чем большинство современных ему текодонтов^[14].

Высказывались предположения о том, что десматозухи могли быть всеядными или даже насекомоядными на основании сходства между ними и современными броненосцами (в частности, у обоих животных длинные морды без зубов на конце)^[15]. Их зубы схожи по форме, хотя у броненосцев зубы более конические^[15]. И у десматозухов, и у броненосцев на нижней челюсти обычно по 6 зубов, а также на костях конечностей есть гипертрофированные мыщелки, что указывает на развитые мышцы конечностей^[15]. Тем не менее, у десматозухов гребень есть только на задних конечностях, а значит, у них, скорее всего, не было приспособленной мускулатуры для рытья передними конечностями, как у броненосцев. Несмотря на эти параллели, большинство учёных по-прежнему сходятся во мнении, что десматозух был растительноядным^[3][14].