Орхидные пчёлы
| Орхидные пчёлы | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Самец Euglossa на орхидее Mormodes buccinator (Суринам) | ||||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Надкласс: Класс: Подкласс: Инфракласс: Надотряд: Hymenopterida Отряд: Подотряд: Инфраотряд: Надсемейство: Семейство: Подсемейство: Триба: Орхидные пчёлы |
||||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||||
| Euglossini Latreille, 1802[1] | ||||||||||||
| ||||||||||||
Орхидные пчёлы[2] (лат. Euglossini) — триба орхидных пчёл семейства пчелинных (Apidae)[3]. Известно более двухсот видов, их относят к пяти родам, самый крупный из которых — род эуглосс (Euglossa). Большинство видов обитает в тропических лесах Южной Америки, где питаются нектаром орхидей (Orchidaceae)[2]. Большинство видов выделяются яркой металлической окраской и необычайно длинным хоботком для доступа в шпорцы орхидей.
Особенностью орхидных пчёл заключается в том, что самцы собирают и накапливают ароматические вещества на задних лапках, чтобы впечатлить самок. При этом они могут преодолевать десятки километров в день, чтобы нанести на задние ноги аромат цветков, впитавшийся в секрет слюнных желез. Такое необычное половое поведение способствует тому, что орхидные пчелы поддерживают опыление не менее чем у 30 семейств растений в тропических лесах бассейна Амазонки[4].
Распространение
Ареал простирается вплоть до юга США но больше всего их живет в тропических лесах Южной Америки, от Мексики до Аргентины[5][6], где наблюдается разнообразие орхидей, которые являются кормовыми растениями[2].
Отдельные виды обнаружены в США. Вид Eulaema polychroma Mocsáry (1899) дважды найден: около Браунсвилла, Техас (23.III.1908) и около Silverbell, Аризона (4.IV.1994)(32°22’N, 111°26’W) (Minckley & Reyes 1996)[7]. Летом 2003 несколько самцов вида Euglossa viridissima Friese (1899) были найдены около Форт-Лодердейл, Флорида (26°08’N, 80°08’W)[8].
Орхидные пчёлы являются биоиндикаторами деградации амазонских тропиков. Индикаторами эффективно охраняемых лесных территорий оказались 11 видов пчёл (преимущественно из рода Euglossa), а о сильном нарушении лесных местообитаний свидетельствовало появление Eulaema nigrita[4].
Описание
Морфология
Яркоокрашенные пчёлы: зелёные, синие, золотистые с металлическим отливом (кроме рода Eulaema). Крупные формы представлены видами рода Exaerete зелёного цвета (редко пурпурные) и родом Aglae синего металлического цвета (до 28 мм)[6]. Самки собирают пыльцу и нектар как корм с разнообразных растений, причём по длине хоботок некоторых видов (Euglossa imperialis) может почти в два раза превышать остальное тело[9]. Некоторые из тех же самых кормовых растений также используются самцами, которые, однако, оставляют гнездо после взросления и не возвращаются в него. Относятся к группе корбикулятных пчёл, — на задних голенях имеют кобикулу — специальное приспособление для сбора пыльцы, образованное загнутыми длинными волосками.
Экология и физиология
В отличие от всех остальных представителей корбикулярных пчёл, орхидные пчелы живут либо поодиночке, либо группами из нескольких самок, и так и не перешли к настоящей эусоциальности: у них нет жесткого разделения на царицу и рабочих, и откладкой яиц могут заниматься все пчелы в гнезде[2]. Мёд не производят[10].
Представители двух родов (Aglae и Exaerete) являются клептопаразитами других орхидных пчёл[11]. У некоторых видов рода Euglossa в гнёздах с самкой-основательницей объединяются её дочери (до 10 пчёл). У клептопаразитических видов отсутствуют корзиночки на ногах и другие приспособления для сбора пыльцы[6][12][13].
Опыление и сбор ароматов
Посещают цветы орхидей (в том числе Stanhopeinae и Catasetinae, которые опыляются только орхидными пчёлами)[14][15], которые привлекают самцов пчёл этой трибы. Самцы собирают на них ароматические вещества для дальнейшего их использования путём привлечения самок для спаривания. Самцы орхидных пчёл имеют уникальные видоизменённые широкие задние ноги, используемые для сбора и хранения на протяжении всей жизни различных летучих соединений (чаще эфиров)[16]. Химикаты они собирают с помощью специальных кистей (группы волосков) на лапках передних ног, переносятся оттуда потиранием о специальные гребни на средние ноги, и, наконец, этими гребнями затем прикасаются к дорсальную краю задних ног, где концентрируются в губчатой полости внутри задней голени[12].
Накопленные ароматические вещества они позднее выделяют в определённых местах лесного подлеска, где происходит их спаривание с самками[17][18]. Во время посещения цветка к голове или груди самца прилипает поллинарий (содержащий пыльцевые зёрна), который опылитель и переносит на другой цветок[16]. Первое подробное описание этой системы опыления орхидных растений в 1877 году сделал Чарльз Дарвин[19].
Самцы орхидных пчёл привлекаются не только цветами орхидей (около 10 % неотропических видов орхидных из триб Catasetinae, Stanhopeinae, Lycanstinae, Zygopetalinae и Oncidiinae опыляются самцами), но и также одним или несколькими видами растений из родов Spathiphyllum и Anthurium (Ароидные), Drymonia и Gloxinia (Геснериевые), Cyphomandra (Паслёновые) и Dalechampia (Молочайные)[16]. Помимо цветочных ароматов, самцы эуглоссин также коллекционируют образцы запаха гниющей древесины[20].
Самцы Eufriesea purpurata проявляют необычное поведение, заключающееся в активном сборе инсектицида ДДТ в огромных количествах из домов в Бразилии, не испытывая никакого вреда от него[21].
Классификация
Известно около 200 видов и 5 родов[22][23]. Иногда их относят к Bombinae. Известны ископаемые формы[24].
- Aglae Lepeletier & Serville, 1825
- Eufriesea Cockerell, 1908
- Euglossa Latreille, 1802
- Eulaema Lepeletier, 1841
- Exaerete Hoffmannsegg, 1817
Примечания
- ↑ Latreille, P. A. (1802). Histoire Naturelle, Générale et Particulière des Crustacés et des Insectes. Paris: Dufart Vol. 3 467 pp.
- ↑ 1 2 3 4 Александр Храмов. Пчелы-парфюмеры • Картинка дня. Некоммерческий научно-популярный проект «Элементы большой науки». Фонд развития теоретической физики и математики «Базис» (9 октября 2018). Дата обращения: 21 июля 2025. Архивировано 26 августа 2022 года.
- ↑ Roubik, D. . and P.E. Hanson. 2004. Orchid bees of tropical America Biology and field guide. Santo Domingo de Heredia: INBio. 370 p.
- ↑ 1 2 Попова, Марина. Орхидных пчел назвали эффективным индикатором деградации амазонских тропиков. N + 1 — главное издание о науке, технике и технологиях. Дата обращения: 21 июля 2025. Архивировано 18 января 2025 года.
- ↑ Catalogue of Bees (Hymenoptera, Apoidea) in the Neotropical Region Архивная копия от 4 марта 2016 на Wayback Machine (англ.)
- ↑ 1 2 3 Michener, C.D. (2007) The bees of the world, second edition. Johns Hopkins University Press, Baltimore and London, 953 pp.
- ↑ Minckley, R. L., S. G. Reyes (1996). Capture of the orchid bee, Eulaema polychroma (Friese) (Apidae: Euglossini) in Arizona, with notes on northern distributions of other Mesoamerican bees. J. Kansas Entomol. Soc. 69(1): 102—104.
- ↑ www.fcla.edu Архивная копия от 27 мая 2010 на Wayback Machine.
- ↑ Drinking with a very long proboscis: Functional morphology of orchid bee mouthparts (Euglossini, Apidae, Hymenoptera) (англ.) // Arthropod Structure & Development. — 2018-01-01. — Vol. 47, iss. 1. — P. 25–35. — ISSN 1467-8039. — doi:10.1016/j.asd.2017.12.004.
- ↑ Орхидные пчёлы. masterok.livejournal.com. Дата обращения: 21 июля 2025. Архивировано 30 октября 2020 года.
- ↑ Williams, Norris H. & Whitten, W. Mark. 1983. Orchid floral fragrances and male euglossine bees: methods and advances in the last sesquidecade. Biol. Bull. 164: 355—395.
- ↑ 1 2 Eltz T., W. M. Whitten, D. W. Roubik, and K. E. Linsenmair. 1999. Fragrance collection, storage, and accumulation by individual male orchid bees. Архивная копия от 6 ноября 2013 на Wayback Machine Journal of Chemical Ecology, Vol. 25, No. 1, 1999.
- ↑ Dressler, R. L. 1982. Biology of the orchid bees (Euglossini). Архивная копия от 11 ноября 2019 на Wayback Machine Annual Review of Ecology and Systematics 13: 373—394.
- ↑ RAMIREZ, S., R.L. DRESSLER, AND M. OSPINA. 2002. Euglossine bees (Hymenoptera: Apidae) from the neotropical region: a species checklist with notes on their biology. Biota Colombiana 3: 7-118.
- ↑ ROUBIK, D.W. AND P.E. HANSON. 2004. Orchid bees of tropical America: Biology and Field Guide. Instituto Nacional de Biodiversidad, Costa Rica.
- ↑ 1 2 3 Williams, Norris H. & Whitten, W. Mark (1983): Orchid floral fragrances and male euglossine bees: methods and advances in the last sesquidecade. Biol. Bull. 164: 355—395.
- ↑ Eltz, T., Sager, A., Lunau, K. Juggling with volatiles: fragrance exposure by displaying male orchid bees // Journal of Comparative Physiology A. — 2005. — Vol. 191. — P. 575—581.
- ↑ Zimmermann, Y., Roubik, D., Eltz, T. Species-specific attraction to pheromonal analogues in orchid bees // Behavioral Ecology and Sociobiology. — 2006. — Vol. 60. — P. 833—843.
- ↑ Darwin, Charles & Appleton, D. (1877): The Various Contrivances by which Orchids are Fertilized by Insects. Архивная копия от 2 января 2014 на Wayback Machine Примечание: Хотя он считал, что пчелы были самками
- ↑ W. Mark Whitten, Allen M. Young, David L. Stern. Nonfloral sources of chemicals that attract male euglossine bees (Apidae: Euglossini) (англ.) // Journal of Chemical Ecology. — 1993-12. — Vol. 19, iss. 12. — P. 3017–3027. — ISSN 1573-1561 0098-0331, 1573-1561. — doi:10.1007/bf00980599. Архивировано 17 июня 2018 года.
- ↑ ROBERTS, D.R., W.D. ALECRIM, J.M. HELLER, S.R. EHRHARDT, AND J.B. LIMA. 1982. Male Eufrisia purpurata, a DDT-collecting euglossine bee in Brazil. Nature 297: 62—63.
- ↑ Список видов Euglossa на www.biolib.cz. Дата обращения: 31 августа 2010. Архивировано 20 февраля 2015 года.
- ↑ SANTIAGO R. RAMÍREZ, DAVID W. ROUBIK, CHARLOTTE SKOV and NAOMI E. PIERCE. 2010. Phylogeny, diversification patterns and historical biogeography of euglossine orchid bees (Hymenoptera: Apidae). Архивная копия от 26 ноября 2013 на Wayback Machine Biological Journal of the Linnean Society, 2010, 100, 552—572. With 10 figures
- ↑ Engel, Michael S. (1999): The first fossil Euglossa and phylogeny of the orchid bees (Hymenoptera: Apidae; Euglossini). American Museum Novitates 3272: 1—14. PDF Архивная копия от 11 июня 2007 на Wayback Machine
Литература
- Cameron, Sydney A. (2004): Phylogeny and Biology of Neotropical Orchid Bees (Euglossini). Annual Review of Entomology 49: 377—404.
- Moure, J. S. (1964). A key to the parasitic Euglossinae bees and a new species of Exaerete from Mexico (Hymenoptera, Apoidea). Rev. Biol. Trop. 12 (1): 15-18 [16].
- Moure, J. S. (1967). A check-list of the known euglossine bees (Hymenoptera, Apidae). Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica, vol. 5 pp. 395—415.
- Moure, J. S. (1967). Descrição de algumas espécies de Euglossinae (Hym., Apoidea). Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica, vol. 5 pp. 373—394.
- Moure, J. S. (1968). Espécies novas de Euglossa da América Central (Hymenoptera, Apidae). Bol. Univ. Fed. Parana, Zool. 3 (2): 13-64.
- Moure, J. S. (1969). The Central American species of Euglossa subgenus Glossura Cockerell, 1917 (Hymenoptera, Apidae). Rev. Biol. Trop. 15 (2): 227—247.
- Williams, N. H. 1982. The biology of orchids and Euglossine bees; p. 120—171 In J. Arditti (ed.). Orchid biology: reviews and perspectives. Ithaca: Cornell University Press.