Печёночная двуустка

Печёночная двуу́стка, печёночная^[1] или обыкновенная фасцио́ла^[2] (лат. Fasciola hepatica), — вид плоских червей из класса трематод (Trematoda). Относится к группе печёночных сосальщиков — трематод, чьи мариты (гермафродитное поколение) обитают в печени, жёлчных протоках и жёлчном пузыре позвоночных. Как правило, в качестве окончательного хозяина выступают жвачные млекопитающие (в том числе домашние копытные — коровы и овцы), изредка печёночная двуустка заражает другие группы млекопитающих (включая человека, лошадей, грызунов, зайцеобразных и кенгуру)^[3][2]. Промежуточные хозяева — брюхоногие моллюски из семейства прудовиков. Вызываемое маритами заболевание млекопитающих — фасциолёз^[2].

Вероятно, в настоящее время печёночная двуустка имеет глобальное распространение: широко распространена в Европе, Азии, Африке, Северной и Южной Америках, в меньшей степени — в Австралии^[3]. Населяет в основном районы с умеренным климатом, в Африке встречается преимущественно в высокогорье.

Взрослые стадии гермафродитного поколения — мариты — обитают в жёлчных протоках жвачных копытных (в том числе крупного и мелкого рогатого скота), реже — других млекопитающих, включая человека^[4][3]. Половозрелая особь может откладывать в неделю до 1 миллиона яиц, которые накапливаются в жёлчных путях и выводятся из организма хозяина с калом^[4].

Яйцо на стадии выхода из матки имеет сложное строение: под скорлупой, кроме не вступившей в дробление зиготы, находится множество желточных клеток, которые в дальнейшем служат источником питательных веществ для развивающегося зародыша. Дробление начинается лишь при попадании яйца в пресную воду. Эмбриогенез в оптимальных условиях длится 17—18 дней, после чего скорлупа вскрывается по шву крышечки, и из яйца выходит свободно плавающая ресничная личинка — мирацидий^[4]. В течение нескольких часов после вылупления мирацидии ищут промежуточных хозяев, в качестве которых могут выступать несколько видов брюхоногих моллюсков из семейства прудовиков, в том числе малый прудовик (Galba truncatula)^[4][3].

Мирацидий перкутанно заражает улитку, сбрасывает ресничные пластинки и преобразуется в материнскую спороцисту, которая путём партеногенеза даёт единственное поколение редий и гибнет. Редии питаются, атакуя пищеварительную железу моллюска. Они также размножаются партеногенезом, производя новые поколения редий, а через 30–70 дней после заражения моллюска начинают формировать личинок гермафродитного поколения — церкарий^[4].

Церкарии покидают тело моллюска через покровы и плывут к поверхности водоёма, где обычно прикрепляются к водным растениям, отбрасывают хвост и формируют вокруг себя оболочку из секрета цистогенных желёз, переходя к покоящейся фазе жизненного цикла — адолескарии. После инцистирования личинки становятся устойчивы к высыханию и сохраняют жизнеспособность в течение нескольких месяцев, даже после гибели растения-субстрата. Для заражения окончательный хозяин должен проглотить цисту (с водой или водными растениями)^[4].

В результате обработки ферментами желудка хозяина часть оболочки цисты разрушается, что запускает активный выход личинки из цисты в кишечнике. Молодая марита проникает через стенку кишечника в полость тела и далее в ткани печени, где в течение 1,5—2 месяцев прокладывает ходы, питаясь паренхимой органа и вызывая острую фазу инфекции. После периода миграции фасциола выходит в жёлчные протоки и через несколько месяцев приступает к откладке яиц (хроническая фаза инфекции). Продолжительность жизни мариты в окончательном хозяине обычно составляет от года до 5 лет^[4].

Тело зрелой мариты уплощённое, листовидное, длина — 25—30 мм (при ширине около 15 мм)^[4][3]. Ротовая и брюшная присоска сближены, постацетабулярный отдел тела большой. Глотка короткая, кишечник разделён на две основные ветви с многочисленными дивертикулами. Матка развита слабо, по краям тела находится мощно развитая система желточников. Питаются кровью и тканями печени^[4].

При вылуплении мирацидий активирует специализированные железы, растворяющие шов крышечки яйца, благодаря чему он выходит во внешнюю среду. Длительность жизни до заражения хозяина не более 12—24 часов. Для мирацидиев фасциол характерен отрицательный геотаксис и положительный фототаксис, кроме того личинок привлекает слизь, выделяемая промежуточным хозяином.

Церкарии относительно крупные, с неразветвлённым хвостом, тело кажется темным из-за хорошо развитых цистогенных желез^[4].

• Печёночные сосальщики