Гравилат трёхцветковый
| Гравилат трёхцветковый | ||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Научная классификация | ||||||||||||||||||
|
Домен: Царство: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Порядок: Семейство: Род: Вид: Гравилат трёхцветковый |
||||||||||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||
Гравилат трёхцветковый (лат. Geum triflorum) или гравилат пурпурный[1] — многолетнее травянистое растение семейства розовых (Rosaceae)[2]. Этот вид растёт в зонах гемибореального континентального климата, широко распространён в холодных и засушливых районах Западной части Северной Америки, хотя иногда встречается и в изолированных популяциях на востоке вплоть до штатов Нью-Йорк и провинции Онтарио[3][4]. Гравилат трёхцветковый известен прежде всего своими длинными опушёнными метёлками на семенных головках, а эти «пуховые» метёлки также обеспечивают перенос семян ветром.
Этимология названия
Видовой эпитет triflorum буквально означает «трёхцветковый»[5]. Благодаря широкому распространению гравилата трёхцветкового в Северной Америке, для него сложилось множество народных названий, многие из которых связаны с внешним видом семенных метёлок[6]. Так, на английском языке он часто называется «прерийным дымком» (prairie smoke) из-за сходства его семенных головок с клубами дыма. Аналогично название «усы старика» (old man's whiskers) объясняется тем, что метёлки семян напоминают серые пушистые бороды. Реже растение называют «цветок-факел» (torchflower), «длинноперо́вая фиолетовая авенса» (long-plumed purple avens), «бородка деда» (grandfather's beard) или «львиная борода» (lion's beard). В Иллинойсе его иногда называют «Джонни-курильщиками» (Johnny-smokers). Название «авенса» непонятного происхождения применяется к видам как в роде Geum, так и вне его. Растение также иногда называют «трёхцветковой авенсой» и «фиолетовой авенсой», хотя при этом растение Geum rivale часто называют «фиолетовой авенсой» также. За три цветка на цветоносе его иногда называют «тремя сестрами».
Описание
Многолетнее травянистое растение выстой 20–40 см[1] с коротким, распростёртым корневищем, которое формирует скопления безстебельных прикорневых розеток[7]. Корни волокнистые.
Листья вырастают из подземного корневого стебля (корневой шейки), их длина составляет примерно 4–30 см. в очертании продолговатые до обратнояйцевидных, прерывисто-перистые или перисто-рассеченные, боковые листочки (сегменты) в числе 12-15 пар, неодинаковые, линейные или продолговатые, серо-зеленые, тонко и мягко опушенные, глубоко надрезанно-зубчатые или лопатные[1]. Листья рассечены на множество листочков с глубокими выемками, отчего они напоминают листья папоротника[3]. Листочки расположены на общем черешке перисто: между 7–18 крупными листочками находятся несколько более мелких, а на конце каждого листа находится один крупный листочек. Листовые пластинки покрыты очень мелкими пушковидными волосками.
Цветоносные побеги возвышаются над листьями на красновато-пурпурных стеблях высотой примерно 10–45 см. Основной стебель почти голый, с несколькими очень мелкими прицветничками на участке, где к нему присоединяются дуговидные цветоножки. Каждый цветок свисает вниз на отдельной цветоножке. Как правило, на одном цветочном стебле встречается три цветка, но иногда их бывает один, пять или даже семь. Чашелистики плотно сомкнуты, окрашены от розового до бордового и покрыты мелкими пушковидными волосками. В основании цветка располагаются пять узких заострённых прицветников, расходящихся лучеобразно. Лепестков пять, эллиптической формы, длиной около 7–13 мм, они практически полностью скрыты под чашелистиками. Лепестки чаще всего светло-жёлтые или кремовые, иногда с розовым или фиолетовым оттенком, и у них есть фиолетовые жилки.
После опыления цветочные головки выпрямляются и чашелистики начинают раскрываться, иногда при этом становятся видны лепестки. Развивающиеся столбики постепенно удлиняются, достигая в итоге 15–70 мм в длину. Они густо покрыты мелкими волосками, так что напоминают пуховые перышки или сероватые дымчатые метелки.
Плод — крупный многоорешек, головчатый, плодики с длинными, сильно перистыми столбиками до 5 см длины[1]. Семенные головки сначала окрашены в бледно-розовый цвет, по мере созревания семян к середине лета выцветают до бледно-бежевого или серого.
Экология
Фенология
Рано весной листья часто лежат прижатыми к земле в поникшем состоянии, но по мере потепления они становятся более приподнятыми, особенно после схода снега. В жаркое и сухое лето листья также ложатся почти горизонтально. С началом осени, когда многие растения уже готовятся к покою, рост гравилата трёхцветкового возобновляется и образуется куртина густых серовато-зелёных листьев. В регионах без сильных заморозков или при наличии снежного покрова листья часто остаются зелёными всю зиму, однако нередко приобретая при этом пурпурный, оранжевый или красноватый оттенок.
Цветоносы появляются с середины весны до начала лета. Цветёт в июне-июле[1].
Семена, по-видимому, не требуют холодовой стратификации, поскольку всхожесть практически не менялась при проведении таких опытов.
Опыление
Цветы гравилата трёхцветкового производят и нектар, и пыльцу. Их часто посещают шмели, которые могут проникать в почти закрытые цветки и добираться до нектара. Шмели также встряхивают цветки (вибрационное опыление), чтобы высыпать из тычинок пыльцу и собрать её для кормления личинок. Поскольку цветение у гравилата наступает рано и происходит массово в подходящих местообитаниях, предполагается, что это растение играет важную роль для шмелиных королев (Bombus), помогая им закладывать первое потомство. Более мелкие пчёлы, такие как муравьиные пчёлы (сладкие пчёлы рода Lasioglossum), питаются пыльцой из цветка в фазе раскрытия. Шмели являются единственными эффективными перекрёстными опылителями, поскольку гравилат трёхцветковый зависит от вибрационного опыления, аналогично тому, как опыляют томаты[4]. Некоторые насекомые выступают в роли нектарных «воров», прогрызая отверстия в верхней части цветка у основания, чтобы добраться до нектара[4].
Трофические связи
Гравилат трёхцветковый обычно не является основным кормом для большинства местных травоядных, включая сикхорнов, лосей и диких птиц, но его поедает белохвостый олень. Крупный рогатый скот, лошади и домашние овцы обычно не поедают гравилат трёхцветковый – растение имеет низкое содержание белка.
Распространение
Гравилат трёхцветковый широко распространён в Северной Америке, однако наиболее обычен в Верхнем Среднем Западе США и в горных районах западной части континента. В Канаде он распространён от Британской Колумбии до Манитобы, а также встречается на территории Юкон и Северо-Западных территорий. В США это обычный вид прерий Миннесоты, Висконсина и Северной Дакоты. Непрерывно к этому ареалу примыкают северо-восточные округа Иллинойса и северо-восточные округа Южной Дакоты. В Айове зафиксировано его распространение (по данным PLANTS) без указания конкретного местонахождения. Повсеместно он встречается на прериях Монтаны и Вайоминга, а также в гористых районах Айдахо, Колорадо, Юты и Невады. Растение встречается также в Чёрных Холмах Южной Дакоты, на востоке штатов Вашингтон и Орегон, а в северо-восточной горной части Калифорнии. Популяции гравилата трёхцветкового также обнаружены в горах северной части Нью-Мексико и Аризоны.
В восточной части США и в Онтарио популяции гравилата трёхцветкового намного реже и более изолированы. Так, он растёт всего в шести округах нижнего полуострова Мичигана и только в округе Чиппева на верхнем полуострове. В штате Нью-Йорк гравилат трёхцветковый встречается лишь в округах Джефферсон и Освего, прилегающих к озеру Онтарио. Атлас флоры Нью-Йорка приводит лишь образцы из Джефферсон-каунти, штат Нью-Йорк[8].
Среда обитания
Гравилат трёхцветковый предпочитает открытые, незатенённые местообитания[4] с хорошо дренированными почвами. Он встречается на лугах в горно-лесной зоне, на прериях Верхнего Среднего Запада США и на альварах (каменистых известняковых равнинах) Мичигана, Нью-Йорка, Онтарио и Манитобы[9]. Растения терпимы к глинистым почвам при условии хорошего стока, но плохо переносят переувлажнение, особенно зимой. Для успешного прорастания семян требуется достаточная влага, поэтому гравилат трёхцветковый обычно встречается в местах с достаточным увлажнением весной, тогда как летом он выносит засуху и предпочитает более сухие почвы. В более влажных климатах растения часто находятся на возвышенных, хорошо дренированных местах, тогда как в более засушливых регионах они могут находиться в понижениях, где скапливается талая вода. Гравилат терпим к лёгкому затенению и предпочитает некоторую тень во второй половине дня в районах с жарким летом.
В центральной части Скалистых гор G. triflorum поднимается примерно до уровня лесотундры (около 3800 м) и иногда встречается на высотах не ниже 2000 м в предгорьях. В Нью-Йорке растение растёт на высоте около 90 м над уровнем моря, а на Среднем Западе найдено на высоте примерно 90 м (уровень Великих озёр) в заказнике Chaumont Barrens.
Таксономия
Растение было впервые названо и описано в 1813 году немецко-американским ботаником Фредериком Трауготтом Пуршем в его труде Flora Americae Septentrionalis[10], основанном на образце, собранном в 1811 году натуралистом Джоном Брэдбери. Пурш поместил этот вид в род Geum (название рода происходит от греческого слова «вкус») и дал ему видовой эпитет triflorum («с тремя цветками»), указывающий на три цветка, обычно присутствующие на цветоносе. Американский путешественник Меривезер Льюис обнаружил этот вид уже в 1806 году, но ошибочно описал его как новый вид Geum ciliatum. Немецкий ботаник Курт Шпренгель в 1825 году попытался отнести растение к другому роду (Sieversia), назвав его Sieversia triflora, но эта классификация впоследствии была отвергнута. Американский ботаник Э. Л. Грин в 1906 году предложил поместить гравилат трёхцветковый в новый род Erythrocoma под названием Erythrocoma triflora и разделил его на несколько видов, однако и эта попытка не прижилась.
Разновидности
По состоянию на декабрь 2025 года многие, но не все ботаники, признают три разновидности Geum triflorum, не считая номинативной[10]:
- Geum triflorum var. campanulatum (Greene) C.L.Hitchc.
- Geum triflorum var. canescens (Greene) Kartesz & Gandhi
- Geum triflorum var. ciliatum (Pursh) Fassett
- Geum triflorum var. triflorum
Geum triflorum var. campanulatum
Эта разновидность первоначально была описана как отдельный вид Erythrocoma campanulata Грином[11], а затем как Geum campanulatum ботаником Джорджем Невиллом Джонсом[12]. В 1961 году Чарльз Л. Хитчкок (Charles Leo Hitchcock) пришёл к выводу, что его следует рассматривать как разновидность G. triflorum, так как отличия между так называемыми видами очень размыты и в основном проявляются только в форме листьев и раскрытости цветков. У разновидности var. campanulatum листочки более округлые (обратнояйцевидно-клиновидные вместо клиновидных у типового подвида), в целом более короткие листья и цветки более раскрыты, колокольчатой формы. Типовой образец был найден на Олимпийских горах в штате Вашингтон. По данным базы USDA PLANTS, эта разновидность встречается в штатах Вашингтон и Орегон. Он признаётся в базах данных World Flora Online (WFO)[13] и PLANTS, но не признаётся в POWO или в справочнике Flora of North America (FNA).
Geum triflorum var. canescens
Разновидность var. canescens также изначально была выделена Грином как вид Erythrocoma canescens в 1906 году. Шведско-американский ботаник Пер Ридеберг в 1913 году перенёс её в род Sieversia как Sieversia canescens. В 1958 году Филип А. Мунц (Philip A. Munz) признал его видом, но вернул в род Geum под названием Geum canescens. В 1990 году Джон Картез (John T. Kartesz) и Канчи Ганди (Kanchi Gandhi) дали ему современный статус вариетета G. triflorum. Типовой образец был собран в Сьерра-Неваде (Калифорния) в 1863 году возле перевала Эббеттс. Этот вариетет отличается более крепким и иногда более высоким ростом по сравнению с var. campanulatum, листья и стебли густо опушены серовато-белыми волосками (описано как «серо-пушисто-опушённый и редко щетинистый»), но также с общим признаком более коротких листьев, характерным для вида. По данным PLANTS, var. canescens растёт на северо-западе США (Калифорния, Айдахо, Монтана, Невада, Орегон, Вашингтон, Вайоминг) с конкретными указаниями на округа в северной Калифорнии и Неваде. Эта разновидность признаётся WFO и PLANTS, но не POWO и не FNA.
Geum triflorum var. ciliatum
Разновидность var. ciliatum была впервые описана Пуршем как вид Geum ciliatum одновременно с описанием типа G. triflorum. Шотландский ботаник Джордж Дон (George Don) в 1832 году перевёл её в род Sieversia, назвав Sieversia ciliata. Позднее Грин предложил для этого растения род Erythrocoma, разделив его на два вида – Erythrocoma ciliata и Erythrocoma grisea. В 1913 году Ридеберг описал Sieversia grisea, однако теперь это считается синонимом var. ciliatum. Вариетет ciliatum получил современное определение благодаря работе Н. К. Фассетта, опубликованной в 1928 году]. Он отличается от прочих более крупными листочками с глубокими разделами (более половины их длины) и более короткими столбиками в соцветиях (15–40 мм вместо 15–70 мм у типового подвида). По данным PLANTS, этот вариетет растёт от Британской Колумбии до северной Калифорнии и от гор Нью-Мексико до Саскачевана; также зарегистрирован в Колорадо и Монтана без указания отдельных округов. Var. ciliatum признаётся во всех основных таксономических базах (WFO, PLANTS, POWO и FNA).
Форма Geum triflorum f. ornatum, упомянутая Фассеттом в той же работе 1928 года, в настоящее время не признаётся большинством источников как отдельная форма G. triflorum.
Использование
Гравилат трёхцветковый выращивают в декоративных целях. Его ценят за необычные метёлки семян и за то, что листья долго сохраняют зелёный цвет зимой. Растение популярно для посадки в натуральных садах, рокариях и садах в природном стиле. Оно также подходит для «зелёных крыш», поскольку переносит периоды засухи. Гравилат зимостоек в зонах устойчивости USDA 3–7 и не имеет серьёзных проблем с болезнями или вредителями. Его высаживают либо весной, либо осенью, используют взрослые растения или семена. Размер растений зависит от плодородия почвы: на очень бедных песчаных почвах они вырастают компактными, а на более богатых почвах становятся крупными и конкурентоспособными. Гравилат плохо переносит сильную тень и может быть вытеснен более высокими растениями, затеняющими его.
Некоторые коренные народы Северо-Западного плато использовали гравилат трёхцветковый для лечения туберкулёза. По записям Уолтера МакКлинтока и позднее Джона К. Хеллсона, индейцы народа Блэкфут готовили настой из корней гравилата трёхцветкового для лечения болей в горле, стоматитов и пролежней, а также применяли его наружно на ранах.
Примечания
- ↑ 1 2 3 4 5 Гравилат трехцветковый, пурпурный – Geum triflorum Pursh. (англ.). Мегаэнциклопедия Кирилла и Мефодия. Дата обращения: 25 декабря 2025.
- ↑ Geum triflorum (англ.). Plant Finder. Missouri Botanical Garden. Дата обращения: 24 декабря 2025.
- ↑ 1 2 Prairie Smoke, Geum triflorum (англ.). Wisconsin Horticulture. Дата обращения: 24 декабря 2025.
- ↑ 1 2 3 4 Weird and Wonderful Plants for Pollinators: Prairie Smoke (англ.). Xerces Society. Дата обращения: 25 декабря 2025.
- ↑ Kenneth D. Heil. Flora of the four corners region :vascular plants of the San Juan River drainage, Arizona, Colorado, New Mexico, and Utah / Kenneth D. Heil...[et al..]. — St. Louis : Missouri Botanical Garden,, 2013. — 1120 с.
- ↑ wiildflowers. — 1982. — 110 с.
- ↑ Geum triflorum. www.fs.usda.gov. Дата обращения: 24 декабря 2025.
- ↑ Geum triflorum var. triflorum (англ.). NYFA: New York Flora Atlas. Дата обращения: 25 декабря 2025.
- ↑ Kate Volk, Joseph Braasch, Marissa Ahlering, Jill A. Hamilton. Environmental contributions to the evolution of trait differences in Geum triflorum : Implications for restoration (англ.) // American Journal of Botany. — 2022-11. — Vol. 109, iss. 11. — P. 1822–1837. — ISSN 0002-9122. — doi:10.1002/ajb2.16061.
- ↑ 1 2 GBIF, 2023.
- ↑ Geum triflorum var. campanulatum (Greene) C.L.Hitchc. (англ.). www.gbif.org. Дата обращения: 26 декабря 2025.
- ↑ Geum campanulatum (Greene) G.N.Jones (англ.). www.gbif.org. Дата обращения: 26 декабря 2025.
- ↑ Geum triflorum Pursh.
Ссылки
- Geum triflorum. Plant Finder. Missouri Botanical Garden. Дата обращения: 24 декабря 2025.
- Geum triflorum Pursh in GBIF Secretariat (англ.). GBIF Backbone Taxonomy. GBIF (2023). doi:10.15468/39omei. Дата обращения: 28 декабря 2025.