Hydnora esculenta

Hydnora esculenta (лат.) — слабо изученное многолетнее полностью паразитическое растение^[1], вид рода гиднора (Hydnora) подсемейства Гидноровые (Hydnoroideae) семейства Кирказоновые (Aristolochiaceae). Эндемик Мадагаскара. Как и прочие гидноры, оно примечательно полностью подземным образом жизни до момента цветения, а во время цветения появляется цветок, без стеблей, листьев и прочих вегетативных органов. Цветок сапрокантарофильный, то есть его опыляют жуки-падальщики. Специализированные железы цветка Hydnora esculenta — осмофоры — испускают затхлый, зловонный запах, который по-видимому, имитирует запах фекалий лемуров, — это привлекает жуков, которые ищут навоз для откладывания яиц. Как и у некоторых других видов зловонных цветков, цветки Hydnora esculenta вырабатывают тепло, поэтому их температура выше окружающей среды. Как и весь род гиднора (Hydnora), из-за необычного редуцированного облика и подземного жизненного цикла эти растения долгое время считались грибами, учёные не могли точно определить, к растениям или грибам относятся эти организмы^[1]. Несмотря на специфичный внешний вид, запах и жизненный цикл, плоды растения — съедобный деликатес, который употребляют в пищу местное население.

Видовой эпитет лат. esculenta в переводе с латинского означает «съедобная». Оно происходит от малагасийского названия растения и его плодова — voantany, что переводится как «плод земли»^[2]. Плоды H. esculenta и подобных видов на Мадагаскаре собирают и употребляют в пищу^[3]; у них описывается белая сочная мякоть с кисло-сладким вкусом^[4]. По описанию 1912 года фрукт H. esculenta считается деликатесом в южных регионах Мадагаскара, по-видимому, восхитительным на вкус и обладающим ароматом, напоминающим яблоко, обработанное сычужным ферментом^[5].

Hydnora esculenta — типичный представитель рода Hydnora, облигатно-паразитическое многолетнее травянистое растение, полностью лишённое хлорофилла, листьев и типичных надземных органов. Вегетативное тело редуцировано и развивается под землёй; вид образует только подземные стеблеобразные структуры и цветки, которые появляются на поверхности почвы при цветении.

Растение прикрепляется к корням хозяев и извлекает из них воду и питательные вещества через специализированные структуры — гаустории. Эти подземные структуры толстые, мясистые и красятся обычно в оттенки коричнево-красного, так как не содержат хлорофилла. Зрелое корневище в поперечном сечении угловатое (4–7-гранное), шириной 0,7–5,0 см, распространяется в стороны; поверхность украшена боковыми придатками или бугорками, расположенными рядами. Верхушка корневища цилиндрическая (теретная). Поверхность корневища кожистая, от тёмно-коричневой до коричнево-оранжевой, у зоны роста более светлая (у живых растений). Ткань корневища мясистая и влажная, светло-розовая до красной (у живых растений)^[1].

Цветки толстые, мясистые, варьируют по размеру (длина 11,6–26,9 см)^[1]. Цветок лишь частично выходит из почвы. Цветок имеет две цветочные камеры, андроцеальная камера примыкает к гинецеальной камере, внутренние поверхности камер гладкие^[5]. Околоцветник состоит из 3–5 мясистых долей (лепестков), сросшихся в трубчатую или колокольчатую форму. Внутренняя поверхность лепестков может иметь рельефные структуры и мясистые рёбра^[5], служащие для привлечения насекомых-опылителей. Ткани околоцветника мясистые; внутренние поверхности и структуры белые или светло-палевые, в течение нескольких дней темнеют до чёрного цвета. Наружная поверхность околоцветника кожисто-чешуйчатая, коричневая^[1]. Завязь нижняя, одноместная, с множественными семяплодами. Рыльце – 4-лопастное, сидячее и подушковидное. Андроцей прикреплен к гипантию, образует кольцевидный комплекс около центра цветка^[6]. Пыльники сидячие или на очень коротких ножках, 3–4(–5), прикреплены к гипантию напротив долей околоцветника, экстрорзные, с удлиненными многогнездными пыльцевыми мешочками с щелями.

Плод — подземная мясистая ягода, с одревесневшим околоплодником; семена многочисленные, очень мелкие, распределены в белой мясистой ткани плода^[6].

Hydnora esculenta встречается на Мадагаскаре, где паразитирует на корнях древесных или кустарниковых растений семейства бобовых (Fabaceae), включая местные виды акаций (Acacia spp. и др.). Вегетативные части растения находятся под землёй, а вид становится заметным только во время цветения и формирования плодов. Вид был отмечен в полузасушливых кустарниковых зарослях и в переходных тропических лесах^[5].

Наиболее часто наблюдаемым растением-хозяином H. esculenta оказалось инвазивное дерево питецеллобиум сладкий (Pithecellobium dulce). Ареал H. esculenta, вероятно, расширяется вследствие распространения P. dulce в прибрежных зонах рек и нарушенных местообитаниях южного Мадагаскара^[1].

Как и у других видов Hydnora, H. esculenta цветёт под землёй или на поверхности почвы только в период цветения. Цветки привлекают опылителей за счёт сильного запаха и строения, которые способствуют запутыванию насекомых внутри цветка для переноса пыльцы.

У цветов имеется специализированные губчатые ткани светлого цвета — осмофоры — которые содержат железы, выделяющие затхлый и зловонный запах^[5]. Этот запах имитирует не запах разлагающейся плоти^[1], а запах фекалий, что привлекает опылителей-насекомых, в частности жуков, которые ищут фекалии для откладывания в них яиц. Таким образом, опыление происходит путём мимикрии места размножения с улавливанием и последующим освобождением насекомых, предположительно жуков-падальщиков (Kuijtenous laviceps)^[1]. Те же жуки также наблюдались на фекалиях лемуров вблизи цветков, что указывает на тип обонятельной мимикрии, используемой этими зловонными цветками. Экологических данных о жуках рода Kuijtenous опубликовано крайне мало, и это первое известное нам сообщение об их взаимодействии с растениями^[1].

У H. esculenta была выявлено явление термогенеза, при этом температура в гинециевой камере достигала значений на 3,8 °C выше температуры окружающей среды за 1 час до рассвета. Точная роль термогенеза в биологии опыления Hydnora остаётся неясной; возможно, он способствует испарению пахучих веществ, служит тепловым вознаграждением для временно удерживаемых насекомых или выполняет какую-либо иную, пока неизвестную функцию^[1].

В 2013 году вид H. esculenta был описан как редкий, но локально многочисленный в районах своего обитания^[5]. Статус сохранения этого вида остается неясным и в значительной степени неизученным. Однако существуют заметные потенциальные угрозы, такие как широкомасштабная вырубка лесов, с потерей 45% лесных массивов с 1973 по 2013 год, особенно в отдаленных регионах, таких как провинция Тулеар, из-за «подпольного пионерского сельского хозяйства». Хотя на юге Мадагаскара есть несколько охраняемых территорий, где, как известно, обитает H. esculenta, например, заповедник Беренти, большая часть колючих лесов в этом регионе остается незащищенной и находится под угрозой уничтожения в ближайшие годы. Кроме того, местные жители Цимэлахи уже заметили, что усиленное поедание растительности мелким скотом привело к сокращению популяций Hydnora . Таким образом, природоохранный статус H. esculenta вызывает наибольшую обеспокоенность в рамках рода^[5].

Hydnora esculenta была описана Жюмеллем и Перрье как таксон рода Hydnora Thunb. (Гиднора)^[2]. Род Hydnora объединяет несколько видов паразитических растений, распространённых в Африке, на Мадагаскаре и Аравийском полуострове.

H. esculenta — единственный вид, встречающийся на Мадагаскаре, и единственный вид, принадлежащий к подроду Neohydnora . Он отличается от всех других видов уникальным сочетанием угловатого корневища с бугорками, расположенными в параллельных линиях, а также апикальными, но не утопленными осмофорами. Этот вид был описан в 1912 году, хотя типовой экземпляр представляет собой лишь раздробленный фрагмент плода. Поэтому он был эпитипирован и переописан Болином и др. в 2013 году.

• Jay F. Bolin, Lytton J. Musselman. Epitypification and ecological notes for the Malagasy holoparasite Hydnora esculenta (Hydnoraceae) (англ.) // Nordic Journal of Botany. — 2013. — June (vol. 31, iss. 3). — P. 286–290. — ISSN 0107-055X. — doi:10.1111/j.1756-1051.2012.00731.x.
• Sebastian A. Hatt, Chris J. Thorogood, Jay F. Bolin, Lytton J. Musselman, Duncan D. Cameron, Olwen M. Grace. A taxonomic revision of the genus Hydnora (Hydnoraceae) (англ.). — 2022. — doi:10.1101/2022.10.13.512068.