Jakapil

Jakapil (лат., возможное русское название — якапиль^[1], или якапил^[2]) — род птицетазовых динозавров подотряда тиреофор, известных по ископаемым остаткам из верхнемеловых (сеноманских) отложений формации Канделерос в Аргентине. Включает единственный вид — Jakapil kaniukura^[3].

Остатки Jakapil были обнаружены недалеко от местонахождения Серро-Полисия в Северной Патагонии, провинция Рио-Негро. Обнажения, в которых были найдены кости динозавра, представляют собой верхнюю часть формации Канделерос (сеноманский ярус, около 94—97 млн лет). Они интерпретируются как эоловые отложения древней пустыни Кокорком, образованные в условиях засушливого и полузасушливого климата. Большинство окаменелостей из той же местности найдены между слоями мигрирующих дюн. Новый образец обнаружен как тесная ассоциация элементов скелета на небольшой площади (~ 1,5 м × 1 м). Остатки были найдены в расчленённом виде из-за переноса дюн^[3].

Голотип, MPCA-PV-630, представлен неполным скелетом подростковой особи, включающим несколько черепных костей (предчелюстная, верхнечелюстная и базисфеноид), около 15 неполных зубов и их фрагментов, почти полную левую нижнюю челюсть, изолированную надугловую кость, 12 элементов позвонков, полное спинное ребро и 15 фрагментов рёбер, неполный коракоид, почти полную левую лопатку, неполную правую лопатку, две неполных плечевых кости, возможную неполную правую локтевую кость, полную и неполную пястные кости, три фрагмента седалищной кости и два бедренной, нижний фрагмент правой большеберцовой кости, верхний конец правой малоберцовой кости, три фаланги пальцев задних конечностей и более 40 остеодерм. Ещё один образец, MPCA-PV-371, представлен только двумя неполными коническими остеодермами^[3].

Родовое название Jakapil происходит от словосочетания «Ja-Kapïl», что на языке пуэльче означает «носитель щита» (то же самое означает название клады Thyreophora, имеющее древнегреческое происхождение). Видовое название kaniukura происходит от двух слов на языке мапуче: kaniu — «гребень», и kura — «камень», отсылая на диагностический вентральный гребень нижней челюсти^[3].

Jakapil представляет собой новый морфотип среди тиреофор, включая наличие предзубной кости (отсутствующей или хрящевой у других базальных тиреофор) и большие низкие остеодермы. По оценке авторов описания, голотип Jakapil — подростковая особь — достигал менее 1,5 м в длину. Основываясь на длине окружности бедренной кости, палеонтологи рассчитали, что животное весило около 4,5—7 кг^[3].

Плечевая кость Jakapil была заметно меньше бедренной, лопатка была удлинена и не расширена. Это сближает его с другими базальными тиреофорами, такими как скутеллозавр, для которого предполагается бипедальная локомоция, и сцелидозавр, который мог был факультативно квадропедальным. Таким образом, Jakapil, скорее всего, был бипедальным^[3].

Предполагается наличие короткого черепа (со ссылкой на размер костей черепа и челюстей), а также меньшее, чем у большинства других базальных тиреофор, количество зубов в зубной кости (одиннадцать)^[3].

Jakapil демонстрирует необычное сочетание признаков базальных птицетазовых, базальных тиреофор и анкилозавров. При использовании различных матриц данных авторы описания получили разные варианты филогенетического положения таксона (см. кладограммы ниже). Согласно результатам филогенетических анализов, Jakapil может быть базальным тиреофором или базальным анкилозавром (либо базальным представителем Ankylosauromorpha, если использовать другую номенклатуру). В обоих случаях он тесно связан со сцелидозавром^[3].

Все ранее известные базальные тиреофоры, такие как Scutellosaurus, Emausaurus и Scelidosaurus, происходят из нижнеюрских отложений; самый молодой из них — Emausaurus — жил около 180 миллионов лет назад. Открытие значительно более молодого Jakapil в верхнемеловых отложениях (97—94 млн лет) свидетельствует о существовании ранее неизвестной эволюционной линии тиреофор. Большая часть окаменелостей тиреофор происходит из Северного полушария, поэтому разнообразие тиреофор Южного полушария (то есть живших в Гондване) остаётся малоизученным^[3].

Статус Jakapil как тиреофора оспаривается некоторыми исследователями. В исследовании Томаса Равена и соавторов (2023), посвящённом филогенетическим связям тиреофор, отмечается, что единственной характерной чертой тиреофор у этого динозавра являются остеодермы, в то время как другие его особенности не встречаются ни у одного известного представителя этой группы. Например, у Jakapil отсутствовую зубы в предчелюстной кости , что нехарактерно для тиреофор, а форма и глубина зубной кости больше напоминают базальных неоцератопсий. Кроме того, строение зубов Jakapil уникально и не имеет аналогов среди других птицетазовых динозавров. На основании этих данных исследователи пришли к выводу, что Jakapil, скорее всего, представляет собой бронированного маргиноцефала или принадлежит к неизвестной ранее ветви птицетазовых динозавров, не относящихся к тиреофорам^[4].

В своём анализе 2024 года Андре Фонсека и коллеги обнаружили Jakapil либо как сестринский таксон по отношению к Eurypoda, либо как самого базального анкилозавра. Они отвергли гипотезу о принадлежности Jakapil к цератопсам или маргиноцефалам в целом, поскольку это потребовало бы 16 дополнительных шагов в модели. Однако его включение в Parankylosauria увеличивало число шагов лишь на четыре. Хотя такое положение и не является наиболее экономным, авторы предположили, что эту возможность нельзя исключать^[5].

Предчелюстная кость Jakapil сравнима с таковой у стегозавров, однако не похожа на широкую предчелюстную кость анкилозавров, что позволяет предположить избирательную стратегию питания. Высокий износ зубов свидетельствует о том, что Jakapil, вероятно, пережёвывал жёсткий растительный материал, а не использовал свои зубы и челюсти для срезания листьев^[3].

Местонахождение Серро-Полисия входит в состав Палеонтологической зоны Ла Буитрера, которая включает в себя также и другие участки, такие как Ла-Буитрера, Ла-Эскондида и Эль-Пуэблито. Этот богатый окаменелостями район содержит в значительной степени позвоночных с неполным ископаемым материалом, том числе тероподных динозавров (Alnashetri, Buitreraptor, Ekrixinatosaurus и Giganotosaurus), крокодилообразных из семейства Uruguaysuchidae (Araripesuchus buitreraensis), рептилий из отряда клювоголовых (Sphenodontia; Tika giacchinoi и Priosphenodon), змей с конечностями (Najash rionegrina), ящериц из семейства игуановых, змеиношейных черепах (Prochelidella), млекопитающих из надотряда Dryolestoidea (в том числе Cronopio dentiacutus), рыб надотряда двоякодышащих и неописанных птерозавров. Также были зарегистрированы фрагменты скелетов завропод (Andesaurus и Limasaurus) и следы динозавров^[3].