Morrosaurus

Morrosaurus (лат.) — род растительноядных орнитоподных динозавров из позднего мела Антарктиды. Единственный вид — Morrosaurus antarcticus — научно описан Rozadilla и коллегами в 2016 году. Родовое имя дано по названию полуострова El Morro острова Джеймса Росса, где были обнаружены остатки динозавра. Видовое имя дано по названию континента Антарктида, где обитал динозавр^[1].

Голотип MACN Pv 19777 обнаружен в слоях формации Snow Hill Island (Lopez de Bertodano), датированных маастрихтом, остров Джеймса Росса, Антарктида. Голотип представляет собой фрагменты правой задней конечности, принадлежащие единственной особи и включающие проксимальный и дистальный концы бедренной и большеберцовой костей, проксимальные концы 2, 3 и 4 плюсневых костей и проксимальный конец первой фаланги третьего пальца^[1].

Размеры голотипа Morrosaurus, который считается взрослой особью, оцениваются в 4,5—5 м в длину^[2]. Таким образом, он был более крупным и крепко сложенным, чем многие из его родственников, включая антарктическую Trinisaura^[1], длина тела которой оценивается в 1,5 м^[2]. Фрагментарность материала не позволяет подробно описать сохранившиеся части. Анатомически этот род объединяет с другими Elasmaria сильно сжатый наружный передний край большого вертела бедренной кости, на котором отсутствует характерная для других орнитопод выраженная выемка и утолщённый край. Другие объединяющие признаки Elasmaria, связанные с плечевой костью и позвонками, оценить у Morrosaurus невозможно из-за плохой сохранности этих элементов. Бедренная кость, судя по всему, была довольно стройной, хотя и массивнее, чем у Trinisaura, как и удлинённая стопа, у которой третья плюсневая кость была крупнее остальных^[1].

Morrosaurus диагностируется по следующим аутапоморфиям и комбинациям признаков: малый вертел бедренной кости расположен антеролатерально к большому вертелу; с проксимальной стороны латеральный край большого вертела имеет сигмоидальную форму с толстым задним краем и очень тонким передним краем (аутапоморфия); медиальная лодыжка большеберцовой кости с передней стороны имеет почти треугольный контур, а передняя поверхность вогнута; проксимальный конец четвёртой плюсневой кости с проксимальной стороны имеет толстый и хорошо развитый задний отросток, который медиально охватывает третью плюсневую кость (аутапоморфия)^[1].

Для определения филогенетического положения Morrosaurus был проведён анализ с использованием матрицы признаков Butler и коллег 2009 года, модифицированной Pol и коллегами в 2011 году и содержащей 230 признаков для 52 таксонов. В неё было добавлено пять новых таксонов: Trinisaura, Kangnasaurus, Macrogryphosaurus, Notohypsilophodon и Morrosaurus, а также 9 новых признаков. Было получено 50 наиболее экономных деревьев. В результате образуется клада (Elasmaria) гондванских орнитопод с гаспаринизаврой (Gasparinisaura), выступающей в качестве сестринского и наиболее базального таксона клады к политомии (неразрешимые отношения), включающей патагонских и антарктических негадрозавровых орнитопод. Неразрешимость клады может объясняться неполнотой сведений о некоторых родах. Хорхе Кальво с коллегами в 2007 году для клады Talenkauen и Macrogryphosaurus ввели название Elasmaria. Эта клада поддерживается в данном анализе тремя синапоморфиями: хорошо развитый эпипофиз на третьем шейном позвонке; почти треугольные шевроны; латеральный край большого вертела бедренной кости имеет сильно поперечно сжатый передний край. Клада Elasmaria, за исключением гаспаринизавры, поддерживается следующими синапоморфиями: рудиментарный дельтопекторальный гребень плечевой кости; сильно наклонённое в латеральном направлении тело плечевой кости; межрёберные окаменевшие пластины^[1].

Кладограмма на основе анализа Rozadilla и коллег^[1]:

Анатомия задних конечностей Morrosaurus и других Elasmaria, в частности стройная форма плюсны, указывает на то, что они обладали лучшими способностями к бегу по сравнению с другими растительноядными в своей экосистеме. Хотя у Morrosaurus эти детали не сохранились, окаменелости его родственников демонстрируют такие черты, как расширенные шевроны и характерные костные пластины (межрёберные пластины), расположенные по бокам туловища. Эти особенности обеспечивали им преимущества для бега: улучшенное равновесие, контроль мышц и эффективность дыхания^[1]. Несмотря на то что их более примитивные родственники, такие как гипсилофодон (Hypsilophodon), также были хорошими бегунами, представители Elasmaria демонстрируют более высокое развитие мускулатуры хвоста и других признаков, связанных с бегом, по сравнению с другими орнитоподами^[3].

Изучение гистологических свойств тонких срезов костей малоберцовой и четвёртой плюсневой костей Morrosaurus и родственного антарктического рода Trinisaura показывает, что они имели схожую стратегию роста с южноамериканскими родственниками, такими как гаспаринизавра, которые обитали за пределами Антарктического круга. Это согласуется с предыдущими исследованиями антарктических динозавров, но контрастирует с данными по таксонам из полярных регионов Северного полушария, таким как эдмонтозавр (Edmontosaurus) и пахиринозавр (Pachyrhinosaurus), чья гистология заметно отличается от их родственников, живших в менее экстремальных температурах. Morrosaurus, Trinisaura и гаспаринизавра демонстрируют вариабельность в признаках роста: типичный быстрый рост периодически прерывался, с тенденцией к его замедлению с возрастом. Такая стратегия быстрого, но прерывистого роста могла быть выгодной адаптацией в антарктическом регионе, где доступность ресурсов варьировалась в течение года. Другие, более отдалённо родственные орнитоподы и динозавры на гораздо более низких широтах также демонстрируют сходные циклические стратегии роста. Таким образом, представители Elasmaria, по-видимому, изначально обладали адаптациями, позволившими им процветать на низких широтах, а не приобрели их специально для этого географического ареала. Скорость роста у Morrosaurus была выше, чем у Trinisaura, что соответствует его большему размеру тела. Единственный известный экземпляр был подростковой особью, достигшей половой зрелости, но не полностью завершившей рост (соматическая зрелость), — модель, наблюдаемая у многих динозавров^[2]. Окаменелости детёнышей из Австралии были интерпретированы как веское доказательство того, что Elasmaria размножались и обитали в условиях высоких широт круглый год, а не мигрировали на север на часть года, как предполагалось некоторыми ранее^[4].