Palmaria palmata

Palmaria palmata  (лат.) — морская красная водоросль, вид рода Пальмария (Palmaria) семейства Palmariaceae. Может достигать длины 1 метра. Произрастает на северных побережьях Атлантического и Тихого океанов. Съедобна, более того в Северной Америке и в Европе этот вид является самым массовым пищевым макрофитом. Особенно широко её употребление в северных культурах: например, в Исландии она веками употребляется в пищу. В странах бывшего СССР хлопья из этой водоросли присутствуют на рынке под названием дульсе. В некоторых районах ее культивируют^[2], а также используют как кормовую культуру или удобрение в сельском хозяйстве^[3].

Видовой эпитет лат. palmata переводится с латыни как «пальчатая» или «дланевидная». Типичное растение начинается с одного уплощенного листа, который постепенно расширяется и разделяется на несколько сегментов, создавая впечатление руки с пальцами^[2]. При кальке с латыни русскоязычное научное название вида будет «пальмария пальчатая», или «пальмария дланевидная», но эти названия не зафиксированы в научных источниках.

В русскоязычных магазинах пищевых добавок и здорового питания водоросль фигуряет под обиходным названием дульсе^[4][5][6][7] (орфографические варианты: дулс, дульс, дулсе, дулче), которое образовано от англоязычного обиходного названия вида — dulse^[3], которое в свою очередь произошло от гэльского слова duileasc (или duileasc)^[2].

В Исландии, где она известна как соль (исл. söl, [ˈsœː]), она веками служила источником пищевых волокон.

Многолетнее растение, морской погружённый макрофит с ежегодно появляющимися новыми побегами^[2]. Продолжительность жизни отдельного таллома — 2–4 года^[3].

Palmaria palmata отрастает от маленького дискового прикрепительного органа^[8], который эпифитно прикрепляется к валунам или слоевищам ламинарий. Этот орган-присоска служит своеобразным якорем, он выполняет только механическое прикрепление к поверхности и не участвует в корневом питании растения, поскольку процесс высвобождения питательных веществ из субстрата требует ферментативного размывания субстрата, тем самым увеличивая риск открепления водоросли от субстрата. От прикрепительного органа отходит почти незаметная ножка — обычно её длина не превышает нескольких миллиметров.

От ножки произрастают утолщенные пластинчатые талломы, пластинка которых без средней жилки^[9]. Талломы достигают длины 5–30 см, а при благоприятных условиях до 1 м^[10]. Они постепенно расширяются от ножки, образуя цельные или дихотомически и пальчато-разделенные листовые пластинки. В местах механических повреждений пластинки или на её старых краях часто образуются характерные дочерние листочки^[9]. Форма пластинок очень изменчива: от широкояйцевидных до узколинейных^[10]. Ширина листовой пластинки около 3–8 см, редко до 16 см^[9]. Цвет слоевищ от тёмно-розового до красновато-коричневого^[10] или красно-фиолетового, при этом зимой и осенью пластинки часто насыщенно-красные или пурпурные, летом — выцветают до зелёно-жёлтоватых оттенков под действием солнца^[11], поверхность кожистая.

Необычный и сложный жизненный цикл Palmaria palmata не был описан до 1980 года^[12]. В отличие от большинства других красных водорослей с трехфазными жизненными циклами, Palmaria palmata имеет двухфазный жизненный цикл, состоящий из полового гаметофита, чередующегося с бесполым тетраспорофитом^[2].

Жизненный цикл Palmaria palmata диплого-гаметофитный и сильно гетероморфный, с редуцированным женским гаметофитом, макроскопическим мужским гаметофитом и листоватым тетраспорофитом. Листоватые растения, встречающиеся на берегу и в мелководных сублиторальных зонах, обычно являются тетраспорофитами, а мужские гаметофиты встречаются реже^[9].

• Grateloupia turuturu Yamada 1941 — морфологически похожа на P. palmata и может быть ошибочно принята за неё в местах пересечений ареала^[2].
• Devaleraea mollis (Setchell & N.L.Gardner) G.W.Saunders, C.J.Jackson & Salomaki 2017 — близкородственный вид, встречающийся в Тихом океане^[2], ранее считался разновидностью Rhodymenia palmata var. mollis^[13].
• Dilsea carnosa (Schmidel) Kuntze 1898 — более кожистая водоросль, с платинами длиной до 30 см и шириной до 20 см, в отличие от Palmaria palmata пластины цельные, хотя старые слоевища могут разделяться^[14].
• Gracilaria multipartita (Clemente) Harvey 1846 — более толстая и мясистая водоросль, которую иногда могут быть ошибочно идентифицировать как тонкораздельную форму P. palmata^[10].

В природных условиях Palmaria palmata может расти как одиночно, так и в группах. При конкуренции за пространство и свет она часто ведёт эпифитный образ жизни, прикрепляясь к другим водорослям, прежде всего к ламинариям.

Palmaria palmata играет важную роль в прибережных экосистемах: она служит субстратом для микроорганизмов и других водорослей, особенно когда растёт эпифитно. Благодаря своей пластинчатой структуре и способности к регенерации, она может быть устойчивой к механическим воздействиям волн.

P. palmata лучше всего растёт при температуре от 6°C до 15°C и может переносить отрицательные температуры. Верхняя летальная температура составляет около 20 °C, хотя штаммы, обнаруженные на южной границе ареала, более приспособлены к более тёплым температурам^[2].

На талломах образуются галлы, возможно образованные паразитическими нематодами , веслоногими рачками или бактериями^[15].

Вид встречается вдоль северных побережий Атлантического и Тихого океанов. Его ареал простирается от Португалии до Балтийского моря, включая побережья Исландии и Фарерских островов, а также Арктическую Россию, Каскадию, Канаду, Аляску, Японию и Корею^[9]. P. palmata — единственный вид рода Palmaria, встречающийся на побережье Атлантической Европы.

Palmaria palmata может расти как на скалистых субстратах (литофитно), так и эпифитно — например, на стеблях ламинарий, особенно Laminaria hyperborea^[9]. Она обитает приливно-отливной зоне (на всех уровнях, но особенно вблизи отлива), на мелководье в сублиторали^[10], на глубинах до 20 м в зависимости от прозрачности воды^[9].

Palmaria palmata исторически используется как пищевой продукт — её едят свежей, сушёной или перерабатывают в порошок для добавления в супы, хлеб или салаты. Особенно важным её употребление было в северных культурах: например, в Исландии, где она известна как соль (исл. söl, [ˈsœː]), она веками служила источником пищевых волокон.

Её можно есть прямо со скал, где она высыхает на солнце. Высушенную на солнце пальмарию едят целиком, как чипсы, или измельчают в хлопья или порошок. При использовании в кулинарии порошок применяется как пищевая добавка, аналогичная усилителю вкуса — она придаёт блюдам вкус умами. В Исландии её принято есть со сливочным маслом.

Первое письменное упоминание о том, что европейцы употребляли пальмарию в пищу, относится примерно к 563 году н. э^[16]. В стихотворении, приписываемом Святому Колумбе, говорится о монахах Айоны, небольшого острова у западного побережья Шотландии, собиравших водоросли со скал для еды: “Let me do my daily work /Gathering dulse /Catching fish /Giving food to the poor”^[2].

Согласно исландским сагам, датируемым 961 годом н. э., соль была высокоценным источником пищи. Пальмария впервые упоминается в исландских юридических документах 1150 года н. э., где говорится, что «совершенно законно собирать и есть дульс другого человека, путешествуя по его владениям» (из книги С. В. Холлсона «Использование морских водорослей в Исландии»)^[2].

Хотя морские водоросли в целом считались пищей бедняков, дульс широко использовался как богатыми, так и бедными и даже использовался для торговли или бартера для обмена товарами с жителями внутренних районов. После высушивания дульс становился формой твёрдой валюты. Прочный, легкий и с длительным сроком хранения, его можно было брать с собой в дальние путешествия^[2].

В более поздние века её применяли не только в пищу, но и как добавку к корму животных, например, овец и крупного рогатого скота.

С научной точки зрения Palmaria palmata интересна своими биохимическими свойствами: несмотря на низкое общее содержание липидов, в её полярных липидах обнаружены важные молекулы, такие как эйкозапентаеновая кислота (EPA), а также антиоксиданты^[17]. Экстракты проявляют противовоспалительную активность, в частности они способны снижать активацию нейтрофилов человека, ослабляя высвобождение провоспалительных цитокинов^[18].

В среднем водоросль содержит около 13% белка, хотя в зависимости от сезона и места сбора может содержать до 30%. Одна из наиболее распространенных аминокислот в ней — глутаминовая кислота, которая придает ей пикантный вкус умами^[2].

Исследования липидного состава Palmaria palmata показали наличие 143 молекулярных видов полярных липидов, включая гликолипиды, фосфолипиды и бетаин-липиды, что свидетельствует о её высоком потенциале как функционального морепродукта^[17]. Фенольные экстракты водоросли обладают антиоксидантной активностью и оказывают модуляцию иммунного ответа, что делает их перспективными для разработки нутрицевтических или фармацевтических продуктов^[19].

В развитие марикультуры пальмарии было вложено много исследований с 1980 года, но пока коммерческий успех ограничен^[2]. Palmaria palmata можно выращивать как свободноплавающее растение в резервуарах с морской водой — ей не обязательно быть прикреплённой к субстрату, как в дикой природе^[2]. По состоянию на 2021 год, выращивание Palmaria palmata в резервуарах по-прежнему ограничивалось несколькими небольшими стартапами. Отчасти это может быть связано с дороговизной прибрежной недвижимости и высокими капитальными и эксплуатационными затратами на наземное выращивание в целом. Также существует мало доступных источников посадочного материала для подращивания, и большая часть того, что выращивается сегодня, происходит из диких популяций. Нехватка посадочного материала ограничивает возможности для рыночных экспериментов и инноваций^[2].

Выращивание пальмарии в море оказалось не менее сложной задачей. Её можно размножать вегетативно черенками или половым путём от репродуктивных тетраспорофитов. Большинство предприятий по выращиванию дулс в резервуарах используют вегетативное размножение, которое относительно просто. Хотя методы производства спор для P. palmata были разработаны, некоторые технические проблемы остаются нерешенными. К ним относятся возможность последовательного управления репродуктивным временем тетраспорофита; снижение зависимости от диких растений как источника инкубаторного посевного материала; плохая выживаемость инкубаторных спор; и непостоянная плотность посевных линий. В море особой проблемой является интенсивное разрастание, или обрастание линий красных водорослей эпифитами.

• Soler-Vila et al. Palmaria palmata. Fact Sheet : [англ.]. — Galway, Ireland : Irish Seaweed Consultancy Limited, 2022.