Однооконные

Однооко́нные^[1] (лат. Monofenestrata) — внеранговая клада птерозавров, включающая в себя семейство укуноптерид (Wukongopteridae) и подотряд птеродактилей (Pterodactyloidea), а также родственные им таксоны^[2].

Древнейшим известным однооконным является Melkamter из нижнеюрских (тоарских) отложений формации Каньядон-Асфальто (Cañadón Asfalto Formation) в Аргентине^[3], датируемых возрастом 179,17—178,07 млн лет^[4][5]. Из той же формации описан птерозавр Allkaruen, который первоначально (в 2016 году) был определён как сестринский таксон однооконных^[6], но в анализе 2023—2024 годов оказался в составе Darwinoptera — базальной клады однооконных^[7]. Если Allkaruen классифицируется в составе Darwinoptera, то эта клада существовала по меньшей мере с конца раннеюрской эпохи (тоар) по позднеюрскую эпоху (киммеридж), при этом Cuspicephalus является наиболее геологически молодым представителем группы^[7].

Древнейшим подтверждённым представителем птеродактилей является ктенохазматид Liaodactylus из верхнеюрских (оксфордских) отложений Китая^[7][8]. В качестве древнейшего птеродактиля был описан Kryptodrakon из средне- или верхнеюрских отложений Китая (около 162,7 млн лет)^[9], который, согласно альтернативной точке зрения, относится к Darwinoptera^[7]. Челюсть, приписанная ктенохазматиду, была найдена в среднеюрских (батских) отложениях Стоунсфилд-Слэйт (Stonesfield Slate) в Великобритании^[10], однако эти остатки могут принадлежать крокодиломорфу^[11]. Кроме того, из отложений Каньядон-Асфальто описан изолированный зуб, напоминающий зубы ктенохазматид^[3].

Клада Monofenestrata Lü et al., 2010 определяется как группа, состоящая из Pterodactylus antiquus и всех видов, разделяющих с ним синапоморфию, а именно слияние ноздревого окна с предглазничным — самым крупным отверстием в черепе^[9]. Название составлено из др.-греч. monos, один, и лат. fenestra, окно. На создание отдельной клады повлияло открытие Darwinopterus — рода, который сочетал череп, типичный для птеродактилоид, с более базальным строением тела^[2].

Darwinoptera Andres, Clark & Xu, 2014 — базальная подгруппа однооконных, показывающая такую переходную анатомию, — была определена как наименее инклюзивная клада, включающая Darwinopterus modularis (семейство Wukongopteridae) и Pterorhynchus wellnhoferi^[9]. Мартин-Сильверстоун и др. (2024) дали альтернативное определение: все таксоны, более близкие к Allkaruen koi и Cuspicephalus scarfi, чем к Quetzalcoatlus. Анализ Мартин-Сильверстоун и коллег отнёс к Darwinoptera больше родов, чем большинство других исследований, при этом взаимоотношения между этими родами остались неразрешёнными (политомия): Allkaruen, Ceoptera, Changchengopterus, Cuspicephalus, Darwinopterus, Kryptodrakon, Kunpengopterus и Wukongopterus^[7]. В анализе Дэвида Хоуна и соавторов, опубликованном в 2024 году, группа Darwinoptera в первоначальном понимании оказалась парафилетической по отношению к более производным однооконным^[12]. Производные однооконные, в том числе птеродактилоиды, относятся к группе Pterodactyliformes Andres, Clark & Xu, 2014, определяемой как наиболее инклюзивная клада, включающая Pterodactylus antiquus, но не Darwinopterus modularis^[9].

К однооконным может относиться семейство анурогнатид (Anurognathidae). Хотя монофилия этого семейства была убедительно доказана, его филогенетическое положение остаётся крайне спорным^[13]. Согласно разным гипотезам, анурогнатиды могут быть самой базальной группой птерозавров^[14], сестринской группой Novialoidea^[15], сестринской группой Breviquartossa^[16][17], представителями семейства Scaphognathidae, сестринского по отношению к однооконным^[18], базальными однооконными^[13] или сестринской группой птеродактилоид^[19][9].

Приведённая ниже кладограмма показывает результаты филогенетического анализа, выполненного Андресом, Кларком и Сюем в 2014 году^[9].

Согласно анализу Хоуна и других (2024), базальные однооконные образуют эволюционную граду по отношению к птеродактилоидам, как показано на кладограмме ниже^[12]: