Рептилиоморфы

Рептилиоморфы^[1][2] (лат. Reptiliomorpha) — в кладистике — клада, включающая амниот и всех вымерших четвероногих, более близких к ним, чем к земноводным^[3]. В ФилоКоде, предложенном в качестве альтернативного номенклатурного кодекса, также известны под названием Pan-Amniota^[4][5].

В некоторых некладистических классификациях таксон Reptiliomorpha выступает как подкласс, а иногда как надотряд класса земноводных.

По результатам исследования А. Пирона (2011), ветви земноводных и рептилиоморф разошлись 367,5 млн лет назад, в позднем девоне^[6]. Включали как водные, так и наземные формы. К середине пермского периода в ходе массового пермско-триасового вымирания все наземные формы вымерли, за исключением отряда хрониозухий и амниот (возникших в конце каменноугольного периода). Первые существовали до конца нижнего триаса, тогда как амниоты до настоящего времени процветают и диверсифицируются.

В определённый момент в ветви рептилиоморф, которая привела к амниотам, появилось характерное амниотическое яйцо с уникальным набором мембран — амнионом, хорионом и аллантоисом. Возможно, первоначально амниотическое яйцо возникло для защиты зародыша от неблагоприятных условий, а затем как экзаптация позволило амниотам размножаться вдали от воды^[7]. 

Таксон Reptiliomorpha ввёл в 1934 году шведский палеонтолог Гуннар Сёве-Сёдерберг для объединения эмболомеров (Embolomeri) и амниот (Amniota), которых он считал близкими родственниками^[8]. В дальнейшем Сёве-Сёдерберг отнёс к таксону отряд сеймуриаморф (Seymouriamorpha)^[9]. С развитием филогенетической систематики под рептилиоморфами стали, как правило, подразумевать кладу, включающую амниот и все таксоны, более близкие к ним, чем к современным земноводным. Иными словами, в современном понимании рептилиоморфы образуют тотальную группу по отношению к кроновой группе амниот^[4].

В 2004 году Т. Роу выделил кладу Pan-Amniota, представляющую собой тотальную группу по отношению к Amniota^[10]. По филогенетическому определению М. Лорина и Т. Р. Смитсона (2020), таксон Pan-Amniota соответствует наибольшей кладе, включающей человека разумного (Homo sapiens), но не суринамскую пипу (Pipa pipa), настоящую червягу (Caecilia tentaculata) и большого сирена (Siren lacertina). Таким образом, названия Pan-Amniota и Reptiliomorpha относятся к одной и той же кладе, и один из этих таксонов должен быть признан синонимом другого. По мнению Лорина и Смитсона, хотя таксон Reptiliomorpha используется чаще, чем Pan-Amniota, предпочтение следует отдать второму, в соответствии с рекомендацией ФилоКода, по которой названия тотальных групп желательно образовывать путём добавления префикса Pan- к названию кроновой группы. Кроме того, отмечается, что неспециалист может ошибочно истолковать название Reptiliomorpha как относящееся к тотальной группе рептилий, а не амниот^[4][5].

Возможным синонимом Reptiliomorpha / Pan-Amniota является таксон Anthracosauria (антракозавры), введённый Сёве-Сёдербергом (1934) для обозначения грады примитивных рептилиоморф, таких как эмболомеры. Лорин и Смитсон (2020) определили Anthracosauria как крупнейшую кладу, включающую эмболомера Anthracosaurus russelli, но не хвостатую лягушку Ascaphus truei и темноспондила Eryops megacephalus. Таксон Anthracosauria, определённый таким образом, скорее всего, синонимичен Reptiliomorpha и Pan-Amniota^[11][12]. Также под антракозаврами могут подразумеваться эмболомеры и их ближайшие родственники^[13].

Амниоты подразделяются на завропсид (Sauropsida: рептилии, включая птиц^[14]) и синапсид (Synapsida: млекопитающие и вымершие родственники)^[15]. В число рептилиоморф, не относящихся к амниотам, обычно включают хрониозухий (Chroniosuchia), эмболомеров (Embolomeri), гефиростегид (Gephyrostegidae), сеймуриаморф (Seymouriamorpha), тонкопозвонковых (Lepospondyli) и диадектоморф (Diadectomorpha)^[13][16]. Марьянович и Лорин (2019) провели несколько масштабных филогенетических анализов палеозойских четвероногих с использованием крупнейшей на тот момент матрицы данных, и в некоторых из них последние три таксона были восстановлены как парафилетические (что спорно); в отдельных анализах гефиростегиды оказались кладой стволовых четвероногих (стегоцефалов)^[13]. Возможно, диадектоморфы являются настоящими амниотами — сестринской кладой к синапсидам — и входят в эволюционную ветвь, в конечном итоге приведшую к млекопитающим^{[17][13][18][19]}. М. Лорин (2010) придерживался ещё более альтернативной точки зрения, рассматривая эмболомеров, сеймуриаморф и темноспондильных как стволовых четвероногих, а тонкопозвонковых считая предками беспанцирных и, следовательно, представителями земноводных^[20].

Упрощённая кладограмма рептилиоморф по Марьяновичу и Лорину (2019)^[13]:

• Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (англ.) / de Queiroz K., Cantino P. D., Gauthier J. A., eds. — Boca Raton: Taylor & Francis Group, CRC Press, 2020. — 1352 p. — ISBN 978-1-138-33293-5.
• Assembling the Tree of Life (англ.) / ed. by J. Cracraft and M. J. Donoghue. — New York: Oxford University Press, 2004. — 576 p. — ISBN 0-19-517234-5.
• Pough F. H., Janis C. M., Heiser J. B. Vertebrate Life (англ.). — 9th ed. — Pearson, 2013. — 634 p. — ISBN 0-321-77336-5. — ISBN 978-0-321-77336-4.
• Laurin M.  How Vertebrates Left the Water (англ.). — University of California Press, 2010. — ISBN 978-0-520-26647-6.
• Carroll R. L., 1988. Vertebrate paleontology and evolution. W. H. Freeman and company, New York.
• Laurin M. & Reisz R. R. 1997. A new perspective on tetrapod phylogeny. 9-59 in Sumida, S. S. & Martin, K. L. M., 1997: Amniote origins: Completing the trasition to Land Academic Press, San Diego.
• Marjanovic, David. 2002. Re: thoughts on which nodes to name Dinosaur Mailing List
• Säve-Söderbergh G. 1934. Some points of view concerning the evolution of the vertebrates and the classification of this group. Arkiv för Zoologi, 26A, 1—20.
• Second circular of the first International Phylogenetic Nomenclature Meeting 2003.
• Von Huene F. 1956. Paläontologie und Phylogenie der niederen Tetrapoden, G. Fischer, Jena.

• Reptiliomorpha en Mikko’s Phylogeny Archive.
• Reptiliomorpha en Palaeos.