Xenovenator

Xenovenator (лат., буквально: странный охотник) — род тероподных динозавров из семейства троодонтид (Troodontidae), живших во времена позднемеловой эпохи (кампан) на территории современной Северной Америки.

Типовой вид — Xenovenator espinosai — описан в 2026 году по фрагментарным костям черепа из верхнемеловых (кампанских) отложений формации Серро-дель-Пуэбло в штате Коауила, Мексика. Характерной чертой этого вида является необычно расширенная и шероховатая крыша черепа, напоминающая таковую у пахицефалозавров. Это уникальное строение черепа позволяет предположить, что особи X. espinosai могли участвовать во внутривидовых боях. Адаптации для такого поведения ранее не были известны у других представителей паравесов, за исключением птиц.

К роду также предварительно отнесён второй вид — Xenovenator(?) robustus из отложений формации Киртленд в штате Нью-Мексико, США, описанный в 2006 году под названием Saurornitholestes robustus. Единственный известный образец этого вида лишён характерного куполообразного черепа, как у X. espinosai.

В ходе полевых работ летом 2000 года^[a] на местонахождении Ла-Парита (La Parrita) в формации Серро-дель-Пуэбло (Коауила, Мексика) Марта К. Агильон-Мартинес обнаружила частичный череп тероподного динозавра. Этот образец представлен неполной черепной коробкой (лобные и теменные кости, орбитосфеноиды, латеросфеноиды, боковые затылочные кости, передние ушные кости, базисфеноид и основная затылочная кость). Он зарегистрирован в Мексиканском музее пустыни под номером CPC 2973^[2]. В 2023 году Агильон-Мартинес и Эктор Э. Ривера-Сильва опубликовали описание образца. Авторы отметили, что эти остатки представляют собой первый незубной материал троодонтида из Мексики, но сочли его принадлежащим неопределённому представителю семейства^[1].

Позднее в той же формации были обнаружены дополнительные фрагментарные кости черепа троодонтида. Так, CPC 2976 — левая лобная кость — была найдена Агильон-Мартинес во время полевых работ на местонахождении Ла-Парита летом 2004 года. Образец CPC 3112, представляющий собой правую лобную кость, был обнаружен другим работником в 2002 году на местонахождении Эхидо-Тринчерас (Ejido Trincheras) и впоследствии анонимно передан в Мексиканский музей пустыни. Согласно датировке по изотопам стронция, возраст отложений формации Серро-дель-Пуэбло состаляет 73 ± 1 млн лет, что позволяет отнести их к верхнему кампану^[2].

В 2026 году Ривера-Сильва с коллегами научно описали новые род и вид троодонтид Xenovenator espinosai, установив CPC 2973 в качестве голотипа. К этому же виду были отнесены образцы CPC 2976 и 3112. Родовое название Xenovenator происходит от др.-греч. ξένος (xenos, «странный») и venator («охотник»). Видовое название espinosai дано в честь мексиканского учёного Луиса Эспиносы, ставшего «первопроходцем в изучении мексиканских динозавров и наставником многих поколений палеонтологов»^[2].

Образец SMP VP-1955, представленный правой лобной костью, происходит из кампанских отложений пачки Де-на-зин (De-na-zin Member) формации Киртленд бассейна Сан-Хуан в Нью-Мексико, США^[2][3]. В 2006 году Роберт Салливан назначил его голотипом нового вида дромеозаврид Saurornitholestes robustus. Он также определил почти полный зуб (SMP VP-1901) и левую вторую когтевую фалангу ноги (SMP VP-174) из отложений той же пачки как cf. Saurornitholestes robustus. Считалось, что этот вид отличается от Saurornitholestes langstoni более крупной и крепкой (робустной) лобной костью^[3].

В обзоре систематики дромеозаврид, опубликованном в 2012 году, Алан Тёрнер и его коллеги отметили, что лобная кость «S.» robustus крайне выветрена и повреждена. По мнению палеонтологов, этот таксон лишён синапоморфий рода Saurornitholestes и дромеозаврид в целом, и его следует рассматривать в статусе nomen dubium^[4]. В публикации 2014 года Дэвид Эванс и его коллеги (в том числе Салливан) установили, что остатки «S.» robustus на самом деле принадлежат троодонтиду и согласились с определением таксона в качестве nomen dubium^[5].

В рамках работы по описанию Xenovenator Ривера-Сильва и соавторы (2026) провели переоценку лобной кости «S.» robustus. Обнаружив анатомические признаки, общие с X. espinosai, исследователи предварительно отнесли «S.» robustus к роду Xenovenator, создав комбинацию X.(?) robustus. Несмотря на то, что данная классификация является предварительной, авторы работы рассматривают X.(?) robustus как диагностируемый таксон троодонтид^[2].

Череп Xenovenator отличается утолщённым куполом, образованным лобными костями. Швы между костями черепа плотно сцеплены, образуя чёткий зигзагообразный рисунок. Поверхность черепа над куполом имеет бугристую текстуру. Вся эта совокупность признаков характерна для животных, которые, как известно или предполагается, используют череп для внутривидовой борьбы^[2].

Примечательно, что у отнесённых к виду X. espinosai образцов отсутствуют некоторые ключевые черты голотипа, такие как сильно выраженный купол, сросшиеся лобные кости и плотно сцепленные швы — несмотря на наличие других общих аутапоморфий (уникальных производных признаков). Ривера-Сильва и соавторы (2026) предположили, что это может быть свидетельством онтогенетической изменчивости: купол мог формироваться и кости срастаться по мере взросления особи^[2].

Альтернативное объяснение — половой диморфизм. Хотя у нептичьих динозавров это явление изучено плохо, оно широко распространено среди современных млекопитающих и птиц. В пользу этой гипотезы говорит размер лобной кости CPC 2976, отнесённой к X. espinosai: она почти равна по размеру кости голотипа, но при этом лишена купола^[2].

Что касается образца X.(?) robustus, то у него отсутствует выраженный купол, характерный для X. espinosai; лобные кости лишь слабо изогнуты. Это может указывать на то, что данный экземпляр был молодой или женской особью, либо являться подлинным видовым отличием^[2].

Функция и назначение куполообразного черепа у Xenovenator остаются неясными, однако сравнение с современными животными позволяет выдвинуть несколько гипотез. У некоторых птиц, например, полулапчатых гусей и гоголей, также наблюдается увеличение лобных костей. Кроме того, известно, что шлемоносные птицы-носороги сталкиваются в воздухе, нанося удары своими касками. Среди млекопитающих куполообразные черепа есть у жирафов, овцебыков и африканских буйволов — все они практикуют бодание. Что касается нептичьих динозавров, то купола и утолщения на черепе были у пахицефалозавров, у цератопса пахиринозавра (Pachyrhinosaurus), а также у теропод майюнгазавра (Majungasaurus) и Sauroniops^[2].

Структура и характер утолщения черепа у Xenovenator наиболее схожи с таковыми у пахицефалозаврид, хотя сам купол тоньше. Его низкий профиль и крайняя толщина кости указывают на то, что он служил не просто для демонстрации. Сложные черепные швы и внутренняя архитектура, возможно, являются адаптациями для таранных ударов: плотное расположение трабекул сравнимо с таковым у птиц-носорогов. Бугристость крыши черепа похожа на наблюдаемую у уток-пароходов, шлемоносных птиц-носорогов и упомянутых млекопитающих. Вероятно, это приспособление помогало снижать механическое напряжение, предотвращать переломы или служило основой для более крупных мягкотканных структур^[2].

Если гипотеза о внутривидовых боях подтвердится, то Xenovenator станет первым известным нептичьим паравесом с такой адаптацией. Схожая бугристость у других представителей Troodontinae может указывать на боевое поведение и у этих видов, хотя, вероятно, не в такой степени, как у Xenovenator^[2].

В рамках работы по описанию Xenovenator в 2026 году Ривера-Сильва и коллеги опубликовали новый филогенетический набор данных, составленный для проверки родственных связей троодонтид. Xenovenator был обнаружен в качестве поздно дивергенировавшего представителя более узкой клады Troodontinae. Согласно анализу, X.(?) robustus является сестринским таксоном X. espinosai, при этом клада, включающая эти два вида, связана с родом Albertavenator. Клада, включающая Troodon, Stenonychosaurus, Latenivenatrix и неназванного троодонтида из формации Кайпаровиц, была обнаружена как сестринская по отношению кладе, представленной Xenovenator и Albertavenator. Все эти таксоны, более близкие к Troodon, чем к Saurornithoides, было предложено объединить в кладу Troodontini. Результаты анализа отображены на кладограмме ниже^[2]:

• Rivera-Sylva H. E., Aguillón-Martinez M. C., Flores-Ventura J., Sánchez-Uribe I. E., Guzman-Gutierrez J. R., Longrich N. R. A Thick-Skulled Troodontid Theropod from the Late Cretaceous of Mexico (англ.) // Diversity : journal. — 2026. — Vol. 18, iss. 1. — P. 38. — ISSN 1424-2818. — doi:10.3390/d18010038.