Actinobdella

Actinobdella — по-видимому, монотипный род плоских пиявок (Glossiphoniidae), по последним данным включающий единственный вид Actinobdella inequiannulata^[1][2].

Видовой эпитет inequiannulata, присвоенный этому виду, означает «имеющая неравные кольца», что отсылает к неодинаковой толщине колец, на которые подразделяются сегменты тела^[3].

Общая длина тела (без задней присоски) фиксированных экземпляров Actinobdella inequiannulata составляет 4,6—19,8 мм, ширина 1,0—7,5 мм. Тело листообразное, уплощённое в спинно-брюшном направлении, типичной для плоских пиявок формы. Молодые особи имеют более вытянутую и менее уплощённую форму. Брюшная сторона плоская, спинная несколько выпуклая. Покровы тела гладкие, иногда на спинной стороне с продольным «гребнем» по медиальной линии, вблизи которого могут располагаться отдельные сосочки.

Задняя присоска имеет диаметр 0,5—2,4 мм, от основной части тела отчётливо отделена «ножкой». От внешнего края задней присоски отходит 30 (реже — 28) пальцевидных отростков. Один из экземпляров, исходно выделенный в отдельный вид Actinobdella annectens, обладал 60 более мелкими отростками. Центральная области присоски иногда покрыта небольшими сосочками.

Окраска тела от тёмно-зелёной до коричневой, у молодых особей — светло-зелёная с голубоватым оттенком. Сквозь полупрозрачные покровы различимы кремового цвета глобулы, по-видимому, представляющие собою накопительные клетки; их расположение не подчиняется метамерному паттерну.

На переднем конце имеется одна пара крупных и хорошо заметных глаз, расположенная на III сегменте. Иногда глаза сливаются краями в единое глазное пятно^[1].

Тело сегментированное, сегменты вторично подразделяются на кольца. В типичном состоянии, сегменты I—IV и XXVII состоят из 1 кольца, сегмент V — из 1 кольца на брюшной стороне и из 2 на спинной, сегменты XXV—XXVI — из 2 колец, сегмент VI — из 2 колец на брюшной стороне и из 3 на спинной. Сегменты VII—XXIV полные, состоят из 3 колец, которые зачастую дополнительно подразделяются бороздой на два вторичных кольца каждое, так что можно говорить о наличии 6 колец в этих сегментах (эта особенность, помимо Actinobdella, показана только для Hyperboreomyzon garjaewi и 6 видов Helobdella^[4]). Иногда эти дополнительные борозды неполные и наблюдаются только ближе к краям тела либо вовсе неразличимы, причём, вероятно, на степень отчётливости борозд влияет метод фиксации образцов. Кольца имеют существенно неравную толщину^[1].

Ротовое отверстие открывается около вершины передней присоски в борозде между II и III сегментами. Хобот кзади простирается вплоть до переднего края VII сегмента, от его основания отходит пара слюнных протоков. Слюнные железы диффузные (состоят из отдельных клеток). За хоботом начинается пищевод, в области IX сегмента образующий 2 парных дивертикула, направленных вбок и несколько кпереди. В области XIII сегмента пищевод переходит в желудок, от которого отходит 7 пар карманов (слепых отростков) в сегментах XIII—XIX. В зависимости от степени наполненности кровью, каждая пара карманов может быть простой или подразделяться на 2 лопасти. Передняя пара карманов у сытых особей вытянута и простирается вперёд вплоть до VII сегмента. Задняя пара наиболее крупная, вытянутая, кзади расширяется простирается назад вплоть до XXIII сегмента. Позади последней пары карманов желудок переходит в кишечник в области XX сегмента. Кишечник также образует 4 пары небольших (существенно меньших, чем у желудка) карманов в сегментах XX—XXIII. К XXIV сегменту кишечник расширяется. Анальное отверстие открывается в борозде между XXVI и XXVII сегментами.

Гермафродиты. Имеются семенные и яйцевые мешки. Мужское и женское половые отверстия (гонопоры) разделены 2 кольцами (мужская гонопора расположена между XI и XII сегментами, женская — на XII сегменте в борозде между 2 и 3 первичными кольцами).

Семенных мешков 6 пар, они располагаются в области сегментов XIII—XVIII. Некоторые из семенных мешков могут быть атрофированы; так, сообщалось об экземплярах с 5 парами. Парные семявыносящие протоки длинные, к XI сегменту расширяющиеся и образующие семяизвергательные каналы, каждый из которых имеет извитую форму, делая один длинный виток на границе XII и XIII сегментов, более короткий — в XII сегменте, а затем серию витков, называемую узелком эпидидимиса (epidydimal knot). После этого они соединяются и образуют атриум — расширение, открывающееся гонопорой.

Женские половые органы представлены парой удлинённых яйцевых мешков, каждый из которых посредством яйцевода соединяется в атриум, также открывающийся гонопорой^[1].

Пресноводный вид, обитает в озёрах.

Питается кровью рыб, обнаружен на белом чукучане (Catostomus commersoni) и обыкновенном чукучане (Catostomus catostomus). Присасывается к тканям в ротовой и жаберной полости, чаще всего встречается на внутренней стороне жаберной крышки^[1]. Пик активности пиявок приходится на июль, когда 80 % особей Catostomus commersoni заражены пиявками (средняя плотность — 1,5 пиявки на рыбу). Напротив, в мае и октябре лишь на 3 % рыб этого вида были обнаружены пиявки. Реже встречается на тупорылом осетре (Acipenser brevirostrum) и американском сомике (Ameiurus nebulosus)^[2].

При извлечении из рыбы мелкие особи способны активно ползать, в то время как взрослые особи малоподвижны. Плавать не умеют. Подобно другим плоским пиявкам, способны сворачиваться в клубок^[1].

Предположительно, жизненный цикл этого вида занимает меньше года. Actinobdella кормится на рыбе в период с июня по сентябрь, чаще всего покидая рыб к августу. По косвенным данным, некоторые особи паразитируют на рыбах с мая по июль, после чего размножаются, и их потомство начинает кормиться к августу (таким образом, за год сменяется 2 поколения). Размножение происходит единожды. Доподлинно неизвестно, зимуют ли представители этого вида в ювенильном или во взрослом состоянии^[2].

Обитает в Северной Америке, где известна в США в штатах Алабама, Айдахо, Вайоминг, Вашингтон, Джорджия, Иллинойс, Массачусетс, Миннесота, Миссисипи, Мичиган, Мэн, Нью-Йорк, Луизиана, Нью-Гэмпшир, Огайо, Пенсильвания и Северная Дакота, а также в Канаде в провинциях Британская Колумбия, Квебек, Онтарио и Саскачеван^[2].

Изначально вид Actinobdella inequiannulata был описан Джоном Перси Муром в 1901 году в составе семейства Ichthyobdellidae (невалидный синоним семейства Piscicolidae, рыбьи пиявки)^[3]. Впоследствии, в 1906 году, Мур указал на собственную ошибку и перенёс этот вид в семейство Glossiphoniidae, а также выделил ещё один вид, Actinobdella annectens, на основании присутствия у единственной обнаруженной особи 60 пальцевидных отростков на задней присоски вместо 30 у A. inequiannulata^[5]. Также в 1924 году Мур описал третий вид, Actinobdella triannulata, выделенный на основании отсутствия вторичного разделения на кольца, в связи с которым полный сегмент обладает только тремя, а не шестью кольцами^[6].

Ревизия рода Actinobdella, в том числе повторный анализ экземпляров, исследованных Муром, показала, что вторичное разделение на кольца — это варьирующий признак, с помощью которого нельзя различать виды, а экземпляры «Actinobdella triannulata» также обладают дополнительными неполными бороздами, аналогичными таковым у многих особей Alboglossiphonia inequiannulata. В связи с этим, данные экземпляры были признаны конспецифичными (принадлежащими к одному виду), а название Actinobdella triannulata — младшим синонимом Actinobdella inequiannulata. Что касается Actinobdella annectens, то единственный известный экземпляр этого вида, предположительно, являетсяаберрантной особью Actinobdella inequiannulata, поскольку за 70 лет другие экземпляры с подобными признаками ни разу не были обнаружены^[1][2].

В 1986 году Рой Сойер на основании морфологического сходства отнёс к роду Actinobdella вид Placobdella pediculata, также обладающий «ножкой», отделяющей заднюю присоску от тела. В его работах (как и в ряде последующих^[7]), этот вид фигурировал под названием Actinobdella pediculata. Однако, это предположение не подтвержается данными молекулярной филогении, согласно которым этот вид однозначно входит в состав рода Placobdella^[8][9].

• Actinobdella annectens Moore, 1906 → Actinobdella inequiannulata Moore, 1901 ?
• Actinobdella triannulata Moore, 1924 → Actinobdella inequiannulata Moore, 1901
• Actinobdella pediculata (Hemingway, 1908) Sawyer, 1986 → Placobdella pediculata Hemingway, 1908

1. ↑ ^{1 2 3 4 5 6 7} Bruce Daniels, R. S. Freeman. A review of the genus Actinobdella Moore, 1901 (Annelida, Hirudinea) // Canadian Journal of Zoology. — 1976-12-01. — Т. 54, вып. 12. — С. 2112–2117. — ISSN 0008-4301. — doi:10.1139/z76-244.
2. ↑ ^{1 2 3 4 5} Donald J. Klemm, Bruce A. Daniels, William E. Moser, R. J G. Lester. Biology of the Leech Actinobdella inequiannulata Moore, 1901 (Annelida: Hirudinea: Rhynchobdellida: Glossiphoniidae), Parasitic on the White Sucker, Catostomus commersoni Lacepède, 1803, and the Longnose Sucker, Catostomus catostomus Forster, 1773, in Algonquin Provincial Park, Ontario, Canada // Comparative Parasitology. — 2003-07. — Т. 70, вып. 2. — С. 120–127. — ISSN 1525-2647. — doi:10.1654/4064.
3. ↑ ^{1 2} J. Percy Moore. The Hirudinea of Illinois // Illinois Natural History Survey Bulletin. — 1901-02-28. — Т. 5, вып. 1-12. — С. 479–546. — ISSN 2644-0687. — doi:10.21900/j.inhs.v5.423.
4. ↑ Ivan N. Bolotov, Tatyana A. Eliseeva, Andrey V. Bespyatykh, Elsa Y. Kuznetsova, Alexander V. Kondakov. Rediscovered historical lots uncover the identity of Nikolaj A. Livanow’s Protoclepsis species and clarify the taxonomy of Palearctic waterfowl-associated leeches (Hirudinea: Glossiphoniidae) (англ.) // Systematic Parasitology. — 2025-06. — Vol. 102, iss. 3. — ISSN 0165-5752. — doi:10.1007/s11230-025-10221-3.
5. ↑ J. Percy Moore. Hirudinea and Oligochaeta collected in the Great Lakes region (англ.) // Fishery Bulletin. — 1906. — Vol. 25, no. 1.
6. ↑ J. Percy Moore. The leeches (Hirudinea) of Lake Nipigon (англ.) // University of Toronto Studies. Publications of the Ontario Fisheries Research Laboratory. — 1924. — Vol. 23.
7. ↑ D P Wolf, D K Cone, M D B Burt. Recent appearance and pathology of Actinobdella pediculata (Hirudinea) on freshwater drum, Aplodinotus grunniens Rafinesque, in Hay Bay, Lake Ontario // Journal of Fish Diseases. — 2008-02-04. — Т. 31, вып. 3. — С. 229–233. — ISSN 0140-7775. — doi:10.1111/j.1365-2761.2007.00874.x.
8. ↑ Mark E. Siddall, Rebecca B. Budinoff, Elizabeth Borda. Phylogenetic evaluation of systematics and biogeography of the leech family Glossiphoniidae // Invertebrate Systematics. — 2005. — Т. 19, вып. 2. — С. 105. — ISSN 1445-5226. — doi:10.1071/is04034.
9. ↑ William E. Moser, Dennis J. Richardson, Nicholas J. Schlesser, Charlotte I. Hammond, Eric A. Lazo-Wasem. Redescription and Molecular Characterization of Placobdella pediculata Hemingway, 1908 (Hirudinida: Glossiphoniidae) // Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. — 2019-10-07. — Т. 60, вып. 2. — С. 121. — ISSN 0079-032X. — doi:10.3374/014.060.0203.