Плоские пиявки

Плоские пиявки

Batracobdelloides koreanus со спинной (d, dorsal) и брюшной (v, ventral) стороны. На брюшной стороне видно восемь детёнышей, прикреплённых к родительской особи. Белая полоса соответствует отрезку в 1 мм.
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Спиральные
Тип:
Кольчатые черви
Класс:
Поясковые черви
Подкласс:
Пиявки
Инфракласс:
Настоящие пиявки
Отряд:
Glossiphoniiformes
Семейство:
Плоские пиявки
Международное научное название
Glossiphoniidae Vaillant, 1890
Подсемейства

Glossiphoniinae Vaillant, 1890

Haementeriinae Autrum, 1936

Систематика
в Викивидах
Изображения
на Викискладе
ITIS  69357
NCBI  6407
EOL  66

Плоские пиявки[1][2], глоссифониды[3] (лат. Glossiphoniidae) — семейство настоящих пиявок (Euhirudinea)[3][4], относящееся к монотипному отряду Glossiphoniiformes[5].

Внешний вид и строение

Большинство видов — небольшие пиявки (длиной до 2—3 см), хотя отдельные представители, например, Haementeria ghilianii, по некоторым сообщениям, достигают в длину 50 см, таким образом являясь, наоборот, самыми крупными представителями пиявок[6]. Тело плоское, листообразное, широкое, имеет цвет от совсем светлого до бурого, часто полупрозрачное, со сложным узором из пятен и полос на теле. Для северных форм показано явление меланизма[7].

Консистенция тела варьирует от очень мягкой (например, у Theromyzon spp.) до крайне плотной, сравнимой с плотностью хряща (например, у Glossiphonia complanata)[3].

Тело сегментированное, сегменты вторично разделены на кольца. Полный сегмент (сомит) в типе состоит из 3 колец, хотя известны исключения: в частности, у видов рода Torix, а также у Placobdella biannulata, в полном сегменте только 2 кольца. Отдельные сегменты, наиболее передние и наиболее задние, могут включать меньшее число колец, таким образом являясь неполными[3]. У ряда видов (Actinobdella inequiannulata, Hyperboreomyzon garjaewi, некоторые Helobdella) каждое из трёх колец дополнительно подразделяется бороздкой надвое, из-за чего полный сегмент состоит из 6 колец[8].

На переднем конце тела имеются глаза в числе от 1 пары (у Helobdella) до 4 пар (у Theromyzon). Число и расположение глаз часто является ключевым признаком, по которому определяется родовая принадлежность плоских пиявок. В отличие от глоточных пиявок (Erpobdelliformes), у плоских пиявок глаза всегда располагаются двумя рядами, а не полукругом[3]. В отдельных случаях (например, у некоторых экземпляров Palaemobdella) глаза могут быть внешне неразличимы, однако скопления пигментных клеток на их месте могут быть обнаружены гистологическими методами[9].

Дыхание, как и у большинства пиявок, совершается непосредственно через кожу. Присутствуют брюшной и спинной кровеносные сосуды[3].

Ротовое отверстие открывается в центре передней присоски или вблизи её переднего края. Имеется мускулистый хобот, который окружён влагалищем — разрастанием стенок, слагающих ротовую полость. Благодаря мышцам-ретракторам хобот способен втягиваться и выдвигаться через ротовое отверстие. В мускулатуре хобота выделяются кольцевые, продольные и радиальные пучки. Длина хобота существенно варьирует — так, у Theromyzon во втянутом состоянии она составляет всего 1,5 длины сегмента, в то время как у Helobdella — 4,5 длины сегмента[3].

Слюнные железы компактные или же диффузные (в последнем случае они состоят из сгущения отдельных железистых клеток)[3]. Для ряда видов показано наличие вблизи передней части желудочно-кишечного тракта наличия эзофагеальных (пищеводных) органов, содержащих бактериальных симбионтов[10]. Характерно наличие 6—7 (до 9 у Hyperboreomyzon[7] и 10 у Alboglossiphonia quadrata[11]) пар карманов (слепозамкнутых отростков) желудка, служащих для временного запасания поглощённых питательных веществ. Задняя пара карманов, как правило, длиннее прочих, может ветвиться и тянется вдоль кишечника. Кишечник также образует 4 пары небольших карманов[3].

Дыхание, как и у большинства пиявок, совершается непосредственно через кожу. Присутствуют брюшной и спинной кровеносные сосуды[3].

Подобно другим пиявкам, все представители Glossiphoniidae являются гермафродитами, т. е. обладают одновременно и мужской, и женской половыми системами. Мужские гонады располагаются в семенных мешках, присутствующих в числе 5—10 (обычно 6) пар, по одной паре на сегмент. Обычно они располагаются между карманами желудка. Из семенных мешков выходят семявыносящие протоки, впадающие затем в семяпроводы, которые затем расширяются, образуя семенные пузырьки. Семенные пузырьки открываются семяизвергательными каналами, которые в атриум — камеру (расширение) мужской половой системы с мускульными стенками, служащую для выведения сперматозоидов. Совокупительные органы отсутствуют. Женские гонады располагаются в яйцевых мешках, которые присутствуют в числе 1 пары. Как и семенные мешки, они являются производными целома. От каждого яйцевого мешка отходит яйцевод, служащий для выведения уже оплодотворённых яиц. Имеется поясок. Женские и мужские половые пути оканчиваются половыми отверстими — гонопорами, которые могут располагаться на разном расстоянии друг от друга или вовсе сливаться в единую (общую) гонопору[3]. Расстояние между гонопорами может служить важным определительным признаком: например, в пределах рода Alboglossiphonia имеются виды, у которых гонопоры разделены 1 кольцом, 2 кольцами либо слиты[12].

Размножение и развитие

Размножение

Плоские пиявки размножаются исключительно половым путём. Оплодотворение в типе перекрёстное[3], однако для Helobdella striata показана возможность размножения единственной особи, причём до сих пор неясно, происходит ли это в результате самооплодотворения или партеногенеза[13].

Сперматозоиды выделяются наружу в сперматофорах (иногда называемых псевдосперматофорами) мешотчатой формы, эластичные стенки которых формируются благодаря секреции простатических желёз. Введение сперматофора непосредственно в женскую гонопору показано только для Theromyzon, у которой этот процесс осуществлятся с помощью концевой части мужского атриума. При копуляции сперматофоры могут оставаться на поверхности тела оплодотворяемой особи практически в любом месте. Сперматозоиды попадают в тело пиявки благодаря сжатию стенок сперматофора и выделению ими особых веществ, частично разрушающих покровы тела. Оплодотворение происходит внутри тела пиявки при достижении сперматозоидами женской половой системы[3]. При оплодотворении возможна как передача сперматофоров обеими особями друг другу (например, у Theromyzon tessulatum), так и односторонняя передача (например, у Glossiphonia complanata)[13].

От спаривания до откладывания яиц проходит некоторый, иногда существенный промежуток времени (например, для Glossiphonia complanata он составляет от 8 до 21 дня). Оплодотворённые яйца выходят наружу через женскую гонопору. Они откладываются внутри коконов — образований, стенки которых формируются благодаря секреции желёз пояска либо желёз, сосредоточенных вблизи гонопор. Коконы мешковидные, бесформенные, обладают тонкими белковыми стенками, содержат крупные (около 0,5 мм) яйцеклетки, богатые желтком. В отличие от некоторых других групп пиявок, коконы Glossiphoniidae не содержат питательной жидкости и служат исключительно для защиты яиц, препятствуя их распылению[3].

Развитие прямое, на протяжении нескольких первых дней после откладывания яиц оно происходит непосредственно в коконах, после чего происходит вылупление. Вылупляющиеся детёныши на протяжении первого времени продолжают питаться неизрасходованными запасами желтка и не способны к самостоятельному передвижению[3].

Забота о потомстве

Для плоских пиявок характерна специфическая, довольно сложно организованная забота о потомстве, что редко встречается среди кольчатых червей и, по-видимому, вовсе не встречается среди других групп поясковых. В первую очередь, это поведение проявляется в вынашивании отложенных коконов[14].

В простейшем случае коконы прикрепляются к какой-либо поверхности и накрываются брюшком родительской особи, которая таким образом защищает их вплоть до момента вылупления (такая стратегия показана для родов Glossiphonia, Hemiclepsis, Placobdella, ряда видов Theromyzon). При вылуплении детёныши сперва с помощью специальных провизорных органов прикрепления, а затем — с помощью присосок прикрепляются к брюшку родительской особи и перемещаются вместе с нею. У Theromyzon rude коконы могут соединяться, формируя короткую ножку, посредством которой они более плотно прилегают к поверхности брюшка родительской особи[14].

В более сложном случае коконы прикрепляются непосредственно к брюшной поверхности пиявки-родителя, что позволяет последней передвигаться на протяжении всего времени вынашивания, а не только после вылупления детёнышей (такая стратегия показана для родов Helobdella и Batracobdella). Пиявки рода Helobdella во время вынашивания дополнительно выгибают тело таким образом, чтобы под поверхностью брюшка образовывалась временная выводковая камера[14].

Наиболее продвинутая форма вынашивания яиц показана для двух видов плоских пиявок, Marsupiobdella africana и Helobdella batracophila, и возникла у них независимо (эти виды принадлежат к двум различным филогенетическим линиям в пределах Glossiphoniidae). Эти два вида, в англоязычной литературе называемые кенгуровыми пиявками (kangaroo leeches), обладают на брюшной стороне тела особой выводковой сумкой (марсупиумом), которая соединяется со внешней средой лишь небольшим отверстием в форме щели (Marsupiobdella africana) или поры (Helobdella batracophila). В частности, Marsupiobdella africana вынашивает в своей сумке до 50 яиц, а вылупившиеся детёныши продолжают находиться в сумке вплоть до наступления зрелости. Для Helobdella batracophila показано одновременное вынашивание 20 яиц в сумке, которая в целом меньше (занимает область сегментов XVII—XVIII против XII—XIV у Marsupiobdella africana)[15]. В связи с наличием сумки, Marsupiobdella africana не образует коконов[13].

Более того, для представителей рода Helobdella показано выкармливание молоди, прикреплённой к брюшку, родительской особью. Так, Helobdella striata и Helobdella stagnalis — хищные пиявки, высасывающие жидкости тела мелких беспозвоночных — способны отлавливать трубочников (Tubifex), мелких червей, и проталкивать под собственное брюшко, отдавая своим детёнышам. После того, как детёныши присасываются к добыче, родительская особь втягивает хобот и не питается пойманным трубочником. Ближе к концу периода вынашивания, молодые особи начинают на время покидать родительскую особь, но поначалу возвращаются обратно. Иногда такие молодые особи «принимают» за родителя другую пиявку своего вида и прикрепляются к ней. В том случае, если эта особь также вынашивает потомство, она вскармливает как собственных детёнышей, так и этих пиявок[13].

Аналогичным образом, напрямую своё потомство выкармливает Helobdella papillornata[16].

Жизненный цикл

Для небольших Glossiphoniidae характерны однолетние жизненные циклы. Например, большинство особей Helobdella stagnalis, вылупляющихся весной, летом уже приступает к размножению и к зиме умирает. Однако, наиболее поздно вылупляющиеся особи могут зимовать и переходить к размножению лишь затем, следующей весной, после чего также умирают. Особи, которые вылупляются летом и осенью, также зимуют и размножаются после наступления весны[3]. Некоторые особи способны размножаться несколько раз за год[13]. Аналогично, однолетним циклом обладает Alboglossiphonia heteroclita[3].

Более крупные формы могут иметь двулетний цикл. Например, Glossiphonia complanata вылупляются весной и растут в течение всего года, переходя к размножению лишь по наступлении следующей весны. Впоследствии, спустя ещё год, они способны снова размножаться и давать потомство, но после второго разможения в типе умирают (отдельные особи доживают до 3 лет). Пиявки рода Theromyzon также живут порядка 2 лет, достигая полового созревания лишь после трёх кормлений, однако размножаются единожды[3].

Плоским пиявкам свойственна протандрия (мужские гонады созревают раньше женских). Видам, способным размножаться несколько раз в год (в частности, Helobdella stagnalis), присуща попеременная активность мужских и женских гонад[13].

Для плоских пиявок характерен очень высокий уровень ранней смертности[3].

Питание

Плоские пиявки питаются за счёт повреждения стенки тела своих жертв хоботом и всасывания с его помощью жидкого содержимого. Только для одного вида Alboglossiphonia показана макрофагия — глотание жертвы целиком (также посредством хобота)[17].

Исходной пищевой стратегией для семейства, по-видимому, является гематофагия — питание кровью позвоночных животных. Гематофагами являются приблизительно две трети видов Glossiphoniidae. Остальные виды являются ликвидосоматофагами, то есть питаются гемолимфой и мягкими тканями беспозвоночных[15].

Среди видов-гематофагов присутствуют эктопаразиты рыб (Batracobdelloides spp.[18]), рыб и амфибий (например, Hemiclepsis marginata[3]), исключительно амфибий (например, Marsupiobdella africana[15], Torix spp., Batracobdella algira[3]), черепах (например, Torix cotylifer[3]), крокодилов (Placobdella spp. и Placobdelloides spp.[19]), птиц (Theromyzon, Hyperboreomyzon[8]), млекопитающих (Hippobdelloides jaegerskioeldi[20], некоторые Haementeria, Placobdella[21]). Степень специфичности к хозяину существенно варьирует: в то время, как некоторые виды способны питаться кровью представителей даже разных классов позвоночных (Hemiclepsis, Placobdella), существуют и очень специализированные паразиты. В частности, Hippobdelloides jaegerskioeldi питается кровью исключительно обыкновенного бегемота[20], а Torix cotylifer — кровью китайского трионикса[3].

В случае, если покровы животного слишком плотные для разрушения, пиявки питаются только на определённых, наиболее доступных участках тела своих хозяев. Так, представители рода Theromyzon населяют ротовую полость птиц, прикрепляясь к их слизистым оболочкам[3]. Hippobdelloides jaegerskioeldi обнаруживается вблизи анального отверстия или в прямой кишке гиппопотамов, хотя также встречается в области паха, подмышечных впадинах, на губах и глазах — словом, в местах с более тонкой кожей, сквозь которую пиявки способны проникнуть хоботом[20].

Некоторые эктопаразитические формы практически всё время своей жизни проводят на поверхности своих хозяев. Например, такой образ жизни показан для Batracobdella algira и многих видов рода Torix. Большинство же видов проводит на своих хозяевах достаточно непродолжительное время[3].

Ликвидосоматофагия, судя по всему, появилась среди Glossiphoniidae дважды — у представителей рода Helobdella, а также у Glossiphonia и Alboglossiphonia[22]. Эти пиявки питаются соками тела моллюсков, прежде всего брюхоногих, а также малощетинковых червей и личинок насекомых. Зачастую они являются скорее хищниками, нежели паразитами, поскольку, имея размер, сопоставимый с размером жертвы, они способны высосать всё содержимое жертвы или бо́льшую его часть, что обыкновенно приводит к смерти последней[3].

Плоские пиявки способны выдерживать длительное время голодания (например, Theromyzon tessulatum способна не питаться до 7 месяцев, Glossiphonia complanata и Hemiclepsis marginata — до 10 месяцев). Это связано с тем, что питательные вещества запасаются в карманах желудка и расходуются сравнительно медленно[3].

Экология

Сугубо пресноводные формы, редко встречаются в слабо солоноватых водах.

Плоские пиявки не способны плавать (исключением является Hippobdelloides[20]), они ползают по водным растениям и другим предметам, пользуясь своими присосками как органами прикрепления. При передвижении они медленно «шагают», изгибая своё тело дугою наподобие гусеницам пядениц[3].

Ассоциации с другими животными

Некоторые виды Glossiphoniidae встречаются как в свободноживущем состоянии, так и в более или менее тесных ассоциациях с другими животными, не являющимися их непосредственными пищевыми объектами.

В частности, некоторые плоские пиявки населяют мантийные полости пресноводных двустворчатых моллюсков, прежде всего из отряда Unionida. Такой образ жизни показан для многих видов из родов Hemiclepsis и Batracobdelloides, 2 представителей рода Placobdella — Placobdella montifera и Placobdella parasitica[18], а также Alboglossiphonia bhamoensis[23]. Некоторые виды обитают в моллюсках на протяжении практически всего жизненного цикла и даже размножаются там же. Существуют различные предположения о характере таких ассоциаций. Согласно наиболее распространённой гипотезе, эти виды используют моллюсков в качестве убежища для защиты, таким образом являясь лишь комменсалами моллюсков. По другой версии, молодые особи этих видов пиявок могут питаться слизью и жидкостями двустворчатых моллюсков по мере роста и развития, однако основными их хозяевами являются рыбы, кровь которых они потребляют во взрослом состоянии, что необходимо для перехода к откладке яиц[18].

Также пиявки небольшого размера могут населять колонии неподвижных донных животных, используя их как убежища. Например, Alboglossiphonia cf. papillosa была обнаружена в колониях пресноводных мшанок Plumatella fungosa, где обитала в интерстициальных пространствах между зооидами[24]. Другой вид этого же рода, Alboglossiphonia pahariensis, был найден внутри тела пресноводных губок из семейства бадяг (Spongillidae). Особи этого вида попадали внутрь губок по ходам, оставленным личинками комаров-звонцов из рода Xerochironomus. Возможно, пиявки помимо убежища используют губок, чтобы находить этих личинок и питаться ими[23].

Наконец, описаны разнообразные ассоциации между плоскими пиявками и членистоногими, известные среди 13 видов этого семейства. Некоторые из них населяют жаберные полости ряда ракообразных: так, Paraclepsis spp. и Batracobdelloides gracilis встречены в ассоциации с пресноводными крабами, а Helobdella duplicata — с пресноводными креветками. Пиявки рода Palaemobdella зачастую встречаются на поверхности пресноводных креветок, используя их для расселения и проживания. Неспециализированные и случайные ассоциации такого рода встречаются ещё чаще; в частности, виды рода Placobdelloides были обнаружены при расселении даже с помощью водяных клопов[9].

Паразиты и комменсалы пиявок

В числе групп, представители которых паразитируют на плоских пиявках или переносятся ими — трематоды, грегарины, риккетсии[3].

Инфузория Opercularia clepsinis формирует прикреплённые колонии и обитает на поверхности хитиноидных пластинок пиявки Helobdella stagnalis[3].

Распространение

Космополиты (встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды)[3]. На севере ареал семейства простирается вплоть до 72.01° с. ш. (Glossiphonia balcanica), распространяясь далеко за Полярный круг[7].

Таксономия

Систематическое положение

Традиционно семейство включалось в состав отряда хоботных пиявок (Rhynchobdellida)[10] наряду с рыбьими пиявками (Piscicolidae) и Ozobranchidae. Этот отряд был выделен ещё Рафаэлем Бланшаром в 1894 году на основании наличия мускулистого хобота и противопоставлен бесхоботным пиявкам (Arhynchobdellida), однако позднее обнаружилось, что всё большее количество молекулярных исследований указывает на парафилетический статус хоботных пиявок[4][25]. Несмотря на это, точные взаимоотношения между плоскими, рыбьими и бесхоботными пиявками оставались неясными[5].

Дальнейшие исследования, включавшие секвенирование рибосомальной РНК, показали базальное положение группы, объединяющей семейства Piscicolidae и Ozobranchidae, а также сестринское положение плоских и бесхоботных пиявок, в связи с чем было предложено выделение трёх таксонов — Oceanobdelliformes (с семействами Piscicolidae и Ozobranchidae), Glossiphoniiformes (с семейством Glossiphoniidae) и Arhynchobdellida.

Авторы описания таксона Glossiphoniiformes условно возводят его в ранг подотряда (при этом настоящих пиявок называют отрядом, пиявок — подклассом). В качестве характеристических черт, обосновывающих обособленное положение плоских пиявок, приводится их забота о потомстве, а также сугубо пресноводные местообитания[5].

Дочерние таксоны

Исторические сведения

Оригинальный диагноз семейства, выполненный Леоном Вайллантом (фр. Léon Louis Vaillant), предполагал выделение в нём 2 подсемейств: Lophobdellinae Vaillant, 1890 с единственным родом Lophobdella, а также Glossiphoniinae Vaillant, 1890 с тремя родами — Glossiphonia, Haementeria (в авторской орфографии — Hæmentaria) и Batracobdella (в авторской орфографии — Batrachobdella)[26]. В дальнейшем было показано, что «Lophobdella» является младшим синонимом рода Ozobranchus, в действительности относящегося к другому семейству Ozobranchidae[27]. Таким образом, подсемейство Glossiphoniinae sensu Vaillant, 1890 осталось единственным в составе семейства.

В дальнейшем Гансйохем Аутрум (нем. Hansjochem Autrum) разделил всех известных на тот момент плоских пиявок на подсемейства Haementeriinae Autrum, 1936 и Glossiphoniinae Vaillant, 1890, sensu Autrum, 1936 на основании положения ротового отверстия в передней присоске. В дальнейшем в литературе он периодически указывается как автор названий обоих подсемейств[28], хотя, согласно Международному кодексу зоологической номенклатуры, изменение объёма таксона не влияет на валидность изначального названия (ст. 61.1.1)[29].

Е. И. Лукин предложил иную классификацию, основанную на соотношении длины колец в полном сегменте. Он разделил Glossiphoniidae на два подсемейства: Toricinae Lukin & Epshtein, 1960 и Glossiphoniinae Vaillant, 1890, sensu Lukin & Epshtein, 1960. Систему Аутрума он подверг критике, поскольку положение некоторых родов в ней не соответствовало предложенному им же основанию деления: так, Аутрум считал важным признаком Haementeriinae расположение ротового отверстия у переднего края присоски, однако поместил роды Oligobdella и Oligoclepsis, для которых показано именно такое расположение ротового отверстия, в подсемейство Glossiphoniinae[3].

К подсемейству Toricinae Лукин отнёс роды Torix, Mooretorix, Paratorix, Baicaloclepsis, Oligobdella и Oligoclepsis[3]. Впоследствии роды Mooretorix и Oligoclepsis были признаны синонимами Torix, роды Paratorix и Baicaloclepsis — Glossiphonia, род Oligobdella — Placobdella[30][31]. Таким образом, единственным таксоном среди «Toricinae» остался род Torix; дальнейшие исследования не подтвердили его филогенетическую обособленность, в связи с чем это подсемейство больше не выделяется[7].

Рой Сойер (англ. Roy Sawyer) предложил разделение семейства на 3 подсемейства — Theromyzinae Sawyer, 1986 (с единственным родом Theromyzon), Haementeriinae Autrum, 1936, sensu Sawyer, 1986 и Glossiphoniinae Vaillant, 1890, sensu Sawyer, 1986. Эта гипотеза в дальнейшем не нашла подтверждения[7].

Современные молекулярно-филогенетические исследования подтверждают выделение среди плоских пиявок 2 подсемейств — Haementeriinae и Glossiphoniinae[7], хотя объём этих подсемейств несколько отличается от первоначально установленного Гансйохемом Аутрумом. Представители подсемейства Haementeriinae обитают преимущественно в Новом Свете, Glossiphoniinae — преимущественно в Старом, хотя среди обоих подсемейств имеются исключения[9].

Семейство включает следующие роды[7][9][32][33][34]:

Подсемейство Haementeriinae Autrum, 1936

  • Haementeria de Filippi, 1849
  • Helobdella R. Blanchard, 1896
  • Eurobdelloides Bolotov & Pešić, 2025
  • Placobdella R. Blanchard, 1893

Подсемейство Glossiphoniinae Vaillant, 1890

  • Alboglossiphonia Lukin, 1976
  • Batracobdella Viguier, 1897
  • Batracobdelloides Oosthuizen, 1986
  • Glossiphoniatypus Johnson, 1817
  • Hemiclepsis Vejdovský, 1884
  • Hippobdelloides Bolotov & Pešić, 2025
  • Hyperboreomyzon Bolotov, Eliseeva, Klass & Kondakov, 2022
  • Marsupiobdella Goddard & Malan, 1912
  • Oosthuizobdella Sawyer, 1986
  • Orientobdelloides Bolotov, Eliseeva & Kondakov, 2022
  • Paraclepsis Harding, 1924
  • Placobdelloides Sawyer, 1986
  • Theromyzon Philippi, 1867
  • Torix R. Blanchard, 1893

incertae sedis

Филогения

В соответствии с наиболее современными (по состоянию на 2025 год) данными, филогенетическое дерево, отображающее родство известных родов плоских пиявок, для которых получены молекулярные данные, имеет следующий вид[9]:

Glossiphoniidae
Haementeriinae

Eurobdelloides

Placobdella

Haementeria

Helobdella

Glossiphoniinae

Hemiclepsis

Torix

Oosthuizobdella

Paraclepsis

Batracobdella

Orientobdelloides

Batracobdelloides

Placobdelloides

Marsupiobdella

Hippobdelloides

Theromyzon

Hyperboreomyzon

Glossiphonia

Alboglossiphonia


По состоянию на 2023 год, насчитывалось порядка 230 видов Glossiphoniidae[15].

Ранее выделявшиеся роды

Некоторые роды, выделявшиеся ранее, ныне расформированы и признаны младшими синонимами других родов. К числу таковых относится изначально ошибочно выделенный род Protoclepsis Livanow, 1902, представители которого сейчас относятся к родам Theromyzon и Hyperboreomyzon[8], а также многие другие[10][30][31][34][35][36][37][38][39]:

  • Acritobdella Ringuelet, 1978 → Helobdella R. Blanchard, 1896
  • Adaetobdella Ringuelet, 1978 → Helobdella R. Blanchard, 1896
  • Anoculobdella Weber, 1915 → Helobdella R. Blanchard, 1896
  • Baicaloclepsis Lukin & Epshtein, 1959 → Glossiphonia Johnson, 1817
  • Blenobdella C. E. Blanchard, 1849 → Haementeria  de Filippi, 1849
  • Boreobdella Johansson, 1929 → Glossiphonia Johnson, 1817
  • Dacnobdella Ringuelet, 1978 → Helobdella R. Blanchard, 1896
  • Desmobdella Oka, 1930 → Helobdella R. Blanchard, 1896
  • Desserobdella Barta & Sawyer, 1990 → Placobdella R. Blanchard, 1893
  • Gloiobdella Ringuelet, 1978 → Helobdella R. Blanchard, 1896
  • Hybobdella Weyenberg, 1877 → Haementeria  de Filippi, 1849
  • Liostomum M. Weber, 1915 → Haementeria  de Filippi, 1849
  • Maiabdella Ringuelet, 1980 → Helobdella R. Blanchard, 1896
  • Microbdella Moore, 1900 → Placobdella R. Blanchard, 1893
  • Mooretorix Lukin, 1976 → Torix R. Blanchard, 1893
  • Oculobdella Autrum, 1936 → Helobdella R. Blanchard, 1896 и Marvinmeyeria Soós, 1969
  • Oligobdella Moore, 1918 → Placobdella R. Blanchard, 1893 и Haementeria de Filippi, 1849
  • Oligoclepsis Oka, 1935 → Torix R. Blanchard, 1893
  • Paratorix Lukin & Epshtein, 1960 → Glossiphonia Johnson, 1817
  • Podoclepsis Dequal, 1916 → Helobdella R. Blanchard, 1896
  • Protoclepsine Moore, 1898 → Theromyzon Philippi, 1867
  • Protoclepsis Livanow, 1902 → Theromyzon Philippi, 1867 и Hyperboreomyzon Bolotov, Eliseeva, Klass & Kondakov, 2022
  • Trachybdella Pinto, 1920 → Placobdella R. Blanchard, 1893

Возникновение

Метод молекулярных часов предсказывает возникновение плоских пиявок в раннемеловую эпоху, расхождение Glossiphoniinae и Haementeriinae — в среднемеловую[18].

Примечания

  1. ↑ Хоботные пиявки // Франкфурт — Чага. — М. : Советская энциклопедия, 1978. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 28).
  2. ↑ Аннотированный перечень редких и находящихся под угрозой исчезновения видов беспозвоночных животных, особо охраняемых в пределах России // 2003* Россия* Красный список особо охраняемых редких и находящихся под угрозой исчезновения животных и растений. (2-й выпуск). Часть 2. Беспозвоночные животные (Бюллетень Красной книги, 2/2004 (2008)) / отв. ред. В. Е. Присяжнюк. — М.: Лаборатория Красной книги Всероссийского научно-исследовательского института охраны природы, 2004 (2008). — С. 85. — 512 с. — ISBN 978-5-9243-0158-7
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 Лукин, Е. И. Фауна СССР. Пиявки. Том 1. Пиявки пресных и солоноватых водоемов. — Л.: Наука, 1976. — 483 с.
  4. ↑ 1 2 Elizabeth Borda, Mark E Siddall. Arhynchobdellida (Annelida: Oligochaeta: Hirudinida): phylogenetic relationships and evolution (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2004-01. — Vol. 30, iss. 1. — P. 213–225. — doi:10.1016/j.ympev.2003.09.002. Архивировано 1 ноября 2022 года.
  5. ↑ 1 2 3 Michael Tessler, Danielle de Carle, Madeleine L. Voiklis, Olivia A. Gresham, Johannes S. Neumann, Stanisław Cios, Mark E. Siddall. Worms that suck: Phylogenetic analysis of Hirudinea solidifies the position of Acanthobdellida and necessitates the dissolution of Rhynchobdellida (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2018-10. — Vol. 127. — P. 129–134. — doi:10.1016/j.ympev.2018.05.001. Архивировано 16 июня 2022 года.
  6. ↑ ROY T. SAWYER, FRANCOIS LEPONT, DUNCAN K. STUART, ANDREW P. KRAMER. GROWTH AND REPRODUCTION OF THE GIANT GLOSSIPHONIID LEECHHAEMENTERIA GHILIANII // The Biological Bulletin. — 1981-04. — Т. 160, вып. 2. — С. 322–331. — ISSN 0006-3185. — doi:10.2307/1540892.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Ivan N. Bolotov, Alexander V. Kondakov, Tatyana A. Eliseeva, Olga V. Aksenova, Evgeny S. Babushkin, Yulia V. Bespalaya, Elena S. Chertoprud, Gennady A. Dvoryankin, Mikhail Yu. Gofarov, Anna L. Klass, Ekaterina S. Konopleva, Alexander V. Kropotin, Artem A. Lyubas, Alexander A. Makhrov, Dmitry M. Palatov, Alexander R. Shevchenko, Svetlana E. Sokolova, Vitaly M. Spitsyn, Alena A. Tomilova, Ilya V. Vikhrev, Natalia A. Zubrii, Maxim V. Vinarski. Cryptic taxonomic diversity and high-latitude melanism in the glossiphoniid leech assemblage from the Eurasian Arctic // Scientific Reports. — 2022-11-30. — Т. 12, вып. 1. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-022-24989-7.
  8. ↑ 1 2 3 Ivan N. Bolotov, Tatyana A. Eliseeva, Andrey V. Bespyatykh, Elsa Y. Kuznetsova, Alexander V. Kondakov. Rediscovered historical lots uncover the identity of Nikolaj A. Livanow’s Protoclepsis species and clarify the taxonomy of Palearctic waterfowl-associated leeches (Hirudinea: Glossiphoniidae) (англ.) // Systematic Parasitology. — 2025-06. — Vol. 102, iss. 3. — ISSN 0165-5752. — doi:10.1007/s11230-025-10221-3.
  9. ↑ 1 2 3 4 5 Ivan N. Bolotov, Tatyana A. Eliseeva, Ivan N. Marin, Dmitry M. Palatov, Trung Duc Nguyen, Alexander V. Kropotin, Mikhail Y. Gofarov, Alexander V. Kondakov. Arthropod-associated leeches (Annelida: Hirudinida) of the World: Diversity, taxonomic reappraisal, ecological classification of host associations, and convergent evolution // Ecologica Montenegrina. — 2025-08-22. — Т. 89. — С. 38–86. — ISSN 2336-9744. — doi:10.37828/em.2025.89.3.
  10. ↑ 1 2 3 Mark E. Siddall, Rebecca B. Budinoff, Elizabeth Borda. Phylogenetic evaluation of systematics and biogeography of the leech family Glossiphoniidae (англ.) // Invertebrate Systematics. — 2005. — Vol. 19, iss. 2. — P. 105. — ISSN 1445-5226. — doi:10.1071/IS04034.
  11. ↑ J. H. Oosthuizen. Redescription of Hemiclepsis quadrata (Moore, 1939) n. comb. (Hirudinea: Glossiphoniidae) (англ.) // Systematic Parasitology. — 1987-08. — Vol. 10, iss. 1. — P. 73–78. — ISSN 0165-5752. — doi:10.1007/BF00009102.
  12. ↑ Uwe Jueg. Alboglossiphonia afroalpina sp. nov. and Alboglossiphonia buniana sp. nov. – two new leech species from Africa and revision of the genus Alboglossiphonia Lukin, 1976 in Africa // Evolutionary Systematics. — 2023-01-03. — Т. 7, вып. 1. — С. 1–34. — ISSN 2535-0730. — doi:10.3897/evolsyst.7.94507. Архивировано 17 июня 2023 года.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 Ulrich Kutschera, Peter Wirtz. Reproductive Behaviour and Parental Care of Helobdella striata (Hirudinea, Glossiphoniidae): a Leech that Feeds its Young // Ethology. — 1986-01-12. — Т. 72, вып. 2. — С. 132–142. — ISSN 0179-1613. — doi:10.1111/j.1439-0310.1986.tb00613.x.
  14. ↑ 1 2 3 Roy T. Sawyer. The phylogenetic development of brooding behaviour in the hirudinea // Hydrobiologia. — 1971-03. — Т. 37, вып. 2. — С. 197–204. — ISSN 0018-8158. — doi:10.1007/bf00015567.
  15. ↑ 1 2 3 4 Gerardo Torres-Carrera, Flavia C Muñiz-Pareja, Albert N Maza-Acuña, Alejandro Oceguera-Figueroa. Broad phylogenetic analyses of the leech family Glossiphoniidae (Annelida: Clitellata) reveals two independent origins of kangaroo leeches // Biological Journal of the Linnean Society. — 2023-05-12. — Т. 139, вып. 2. — С. 192–201. — ISSN 0024-4066. — doi:10.1093/biolinnean/blad024.
  16. ↑ David Paez, Fredric R. Govedich, Bonnie A. Bain, Mark Kellett, Martin Burd. Costs of parental care on hunting behaviour of Helobdella papillornata (Euhirudinea: Glossiphoniidae) // Hydrobiologia. — 2004-05. — Т. 519, вып. 1-3. — С. 185–188. — ISSN 0018-8158. — doi:10.1023/b:hydr.0000026504.39761.b3.
  17. ↑ Hee-Jin Kwak, Jung-Hyeuk Kim, Joo-Young Kim, Donggu Jeon, Doo-Hyung Lee, Shinja Yoo, Jung Kim, Seong-il Eyun, Soon Cheol Park, Sung-Jin Cho. Behavioral variation according to feeding organ diversification in glossiphoniid leeches (Phylum: Annelida) // Scientific Reports. — 2021-05-25. — Т. 11, вып. 1. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-021-90421-1.
  18. ↑ 1 2 3 4 Ivan N. Bolotov, Anna L. Klass, Alexander V. Kondakov, Ilya V. Vikhrev, Yulia V. Bespalaya, Mikhail Yu Gofarov, Boris Yu Filippov, Arthur E. Bogan, Manuel Lopes-Lima, Zau Lunn, Nyein Chan, Olga V. Aksenova, Gennady A. Dvoryankin, Yulia E. Chapurina, Sang Ki Kim, Yulia S. Kolosova, Ekaterina S. Konopleva, Jin Hee Lee, Alexander A. Makhrov, Dmitry M. Palatov, Elena M. Sayenko, Vitaly M. Spitsyn, Svetlana E. Sokolova, Alena A. Tomilova, Than Win, Natalia A. Zubrii, Maxim V. Vinarski. Freshwater mussels house a diverse mussel-associated leech assemblage (англ.) // Scientific Reports. — 2019-11-11. — Vol. 9, iss. 1. — P. 16449. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-019-52688-3. Архивировано 11 марта 2023 года.
  19. ↑ Watermolen D. J. Ectoparasitic leeches reported from crocodilians (англ.) // Bull. Chic. Herpetol. Soc.. — 2021. — Vol. 56. — P. 136—143. Архивировано 27 декабря 2024 года.
  20. ↑ 1 2 3 4 J. H. Oosthuizen, Ronald W. Davies. The biology and adaptations of the hippopotamus leech Placobdelloides jaegerskioeldi (Glossiphoniidae) to its host (англ.) // Canadian Journal of Zoology. — 1994-03-01. — Vol. 72, iss. 3. — P. 418–422. — ISSN 0008-4301. — doi:10.1139/z94-058.
  21. ↑ Oceguera-Figueroa, Alejandro; Kvist, Sebastian; Lynggaard, Christina; Bohmann, Kristine; Gilbert, M Thomas P. The potential of aquatic haematophagous, liquidosomatophagous and macrophagous leeches as a tool for iDNA characterisation. doi.org (2 мая 2021). Дата обращения: 5 сентября 2025.
  22. ↑ Elizabeth Borda, Mark E Siddall. Arhynchobdellida (Annelida: Oligochaeta: Hirudinida): phylogenetic relationships and evolution // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2004-01. — Т. 30, вып. 1. — С. 213–225. — ISSN 1055-7903. — doi:10.1016/j.ympev.2003.09.002.
  23. ↑ 1 2 Ivan N. Bolotov, Tatyana A. Eliseeva, Alexander V. Kondakov, Ekaterina S. Konopleva, Dmitry M. Palatov, Agniya M. Sokolova, Ilya V. Vikhrev, Mikhail Y. Gofarov, Galina V. Bovykina, Nyein Chan, Zau Lunn, Than Win. Hidden shelter-like associations of minute Alboglossiphonia leeches (Hirudinea: Glossiphoniidae) with sedentary animals and molluscs // Limnologica. — 2022-11. — Т. 97. — С. 126028. — ISSN 0075-9511. — doi:10.1016/j.limno.2022.126028.
  24. ↑ Anna L. Klass, Svetlana E. Sokolova, Alexander V. Kondakov, Yuliya V. Bespalaya, Mikhail Yu. Gofarov, Alena A. Tomilova, Ilya V. Vikhrev, Ivan N. Bolotov. An example of a possible leech-bryozoan association in freshwater // ZooKeys. — 2018-11-01. — Т. 794. — С. 23–30. — ISSN 1313-2970. — doi:10.3897/zookeys.794.28088.
  25. ↑ Kathleen Apakupakul, Mark E. Siddall, Eugene M. Burreson. Higher Level Relationships of Leeches (Annelida: Clitellata: Euhirudinea) Based on Morphology and Gene Sequences (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 1999-08. — Vol. 12, iss. 3. — P. 350–359. — doi:10.1006/mpev.1999.0639. Архивировано 17 июня 2022 года.
  26. ↑ A. de Quatrefages, A. de Quatrefages, Léon Vaillant. Annelés:t.3:pt.2 (1890) // Histoire naturelle des annelés marins et d'eau douce. — Paris: Librairie encyclopédique de Roret, 1890. — 444 с. — [Архивировано 2 июня 2025 года.]
  27. ↑ E.-H. Cordero. Notes sur les hirudinées, I. Quelques observations sur la morphologie externe d'Ozobranchus margoi (Apathy) // Annales de Parasitologie Humaine et Comparée. — 1929. — Т. 7, вып. 3. — С. 209–217. — ISSN 0003-4150. — doi:10.1051/parasite/1929073209.
  28. ↑ Julia Mason Stuart. Studies on the freshwater and terrestrial leeches of New Zealand—1 family glossiphoniidae vaillant // Journal of the Royal Society of New Zealand. — 1974-09. — Т. 4, вып. 3. — С. 327–343. — ISSN 0303-6758. — doi:10.1080/03036758.1974.10419401.
  29. ↑ Международный кодекс зоологической номенклатуры. Издание четвёртое. Принят Международным союзом биологических наук. Пер. с англ. и фр. И. М. Кержнера, Зоологический институт РАН.. — М.: Т-во научных изданий КМК, 2004. — С. 106. — 223 с. — ISBN 5-87317-142-4.
  30. ↑ 1 2 Chiaki Kambayashi, Atsushi Kurabayashi, Takafumi Nakano. Topotype-based redescription of the leech Torix tukubana (Hirudinida: Glossiphoniiformes: Glossiphoniidae) // Proceedings of the Biological Society of Washington. — 2020-08-11. — Т. 133, вып. 1. — С. 59. — ISSN 0006-324X. — doi:10.2988/20-00003.
  31. ↑ 1 2 Alexander Bolbat, Yurij Bukin, Irina Kaygorodova. Genome-Based Taxa Delimitation (GBTD): A New Approach (англ.) // Diversity. — 2022-11-04. — Vol. 14, iss. 11. — P. 948. — ISSN 1424-2818. — doi:10.3390/d14110948. Архивировано 24 января 2025 года.
  32. ↑ ITIS - Report: Glossiphoniinae. www.itis.gov. Дата обращения: 4 июля 2023. Архивировано 4 июля 2023 года.
  33. ↑ Ivan N. Bolotov, Tatyana A. Eliseeva, Alexander V. Kondakov. A new freshwater leech genus from Southeast Asia (Hirudinea: Glossiphoniidae) // Ecologica Montenegrina. — 2022-09-08. — Т. 56. — С. 1–9. — ISSN 2336-9744. — doi:10.37828/em.2022.56.1.
  34. ↑ 1 2 Ivan N. Bolotov, Vladimir Pešić. Two new genera of freshwater leeches from Europe and Africa (Hirudinea: Glossiphoniidae) // Ecologica Montenegrina. — 2025-02-26. — Т. 82. — С. 96–112. — ISSN 2336-9744. — doi:10.37828/em.2025.82.7.
  35. ↑ WoRMS - World Register of Marine Species - Glossiphoniidae Vaillant, 1890. www.marinespecies.org. Дата обращения: 1 сентября 2025. Архивировано 12 мая 2025 года.
  36. ↑ Mark E. Siddall, Elizabeth Borda. Phylogeny and revision of the leech genus Helobdella (Glossiphoniidae) based on mitochondrial gene sequences and morphological data and a special consideration of the triserialis complex // Zoologica Scripta. — 2002-12-20. — Т. 32, вып. 1. — С. 23–33. — ISSN 0300-3256. — doi:10.1046/j.1463-6409.2003.00098.x.
  37. ↑ Christoffersen M. L. Clitellate evolution and leech diversity: Glossiphoniidae excl. Helobdella (Annelida: Hirudinea: Rhynchobdellida) from South America (англ.) // Scientia. — 2007. — Vol. 1. — P. 131—140.
  38. ↑ Martin Christoffersen. A catalogue of Helobdella (Annelida, Clitellata, Hirudinea, Glossiphoniidae), with a summary of leech diversity, from South America // Neotropical Biology and Conservation. — 2009-08-24. — Т. 4, вып. 2. — С. 89–98. — doi:10.4013/nbc.2009.42.04. Архивировано 17 декабря 2024 года.
  39. ↑ Alejandro Oceguera-Figueroa. Molecular phylogeny of the New World bloodfeeding leeches of the genus Haementeria and reconsideration of the biannulate genus Oligobdella // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2012-01. — Т. 62, вып. 1. — С. 508–514. — ISSN 1055-7903. — doi:10.1016/j.ympev.2011.10.020.
Эта статья взята у (из) Википедия. Текст лицензируется по Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0. К медиа файлам могут применятся дополнительные условия.