Ferenceratops

Ferenceratops (лат.) — род птицетазовых динозавров из группы цератопсов. Известен по ископаемым остаткам из верхнемеловых (маастрихтских) отложений геологических формаций Сынпетру и Денсуш-Чула в Румынии. Единственный вид — Ferenceratops shqiperorum — был впервые описан в 2003 году как орнитопод Zalmoxes shqiperorum в составе семейства рабдодонтид (Rhabdodontidae) и выделен в отдельный род цератопсов в 2025 году. Известный материал представлен неполным скелетом голотипа и крестцом ещё одной особи.

В 2003 году палеонтолог Дэвид Вейзхемпел и его коллеги описали новый род динозавров — Zalmoxes. Основанием послужили ископаемые остатки, обнаруженные в нескольких местонахождениях маастрихтского возраста в бассейне Хацег в Трансильвании (Румыния). Исследователи назначили типовой вид Zalmoxes robustus (ранее Rhabdodon robustus), а также описали новый вид — Zalmoxes shqiperorum. Материал последнего был найден в формации Сынпетру и раньше приписывался другим родам. Авторы отнесли новый род к описанному ими семейству Rhabdodontidae, которое посчитали группой в составе орнитопод. В это же семейство вошёл рабдодон (Rhabdodon)^[1].

Видовое название shqiperorum дано в честь народа Шкиперии (алб. Shqiperia) — так на албанском языке называется Албания. Вероятно, это название происходит от алб. shqipe («орёл»), которое позднее преобразовалось в «shqipria», то есть «земля орла»^[1].

Голотип вида хранится в Музее естественной истории в Лондоне под номером NHMUK PV R 4900. Это частичный скелет, включающий неполную правую зубную кость, несколько спинных позвонков, левые лопатку и коракоид, фрагмент подвздошной кости, седалищные кости (правую и нижнюю часть левой) и целую левую бедренную кость^[1]. Впервые этот образец был описан как «особь I» в 1928 году бароном Францем Нопчей, который приписал его Rhabdodon robustus^[1][2].

Вейзхемпел и коллеги отнесли к Z. shqiperorum и ряд других образцов из формаций Сынпетру и Денуш-Чула^[1]. После первоначального описания в 2003 году в научной литературе появлялись сообщения о новых окаменелостях, которые также приписывали этому виду. Однако часто эти образцы не имели чёткой анатомической связи с голотипом. На основе новых данных в некоторых работах предлагались уточнённые диагнозы для данного вида^[3][4].

В 2026 году Сюзанна Мейдмент и её коллеги заново изучили вид в контексте эволюции европейских цератопсов. Они работали с новым неполным черепом из формации Чехбанья в Венгрии, отнесённым к Ajkaceratops kozmai^[5]. Этот таксон первоначально был описан как цератопс^[6], хотя его принадлежность к этой группе позже оспаривалась^[7][8].

Исследователи пришли к выводу, что «Zalmoxes» shqiperorum уверенно определяется как отдельная линия европейских цератопсов, в которую также входит Ajkaceratops kozmai (включая синонимизированного с ним Mochlodon vorosi). При этом положение другого вида, Z. robustus, осталось менее определённым — в некоторых анализах он сохраняет статус базального орнитопода. В результате Мейдмент и коллеги присвоили «Z.» shqiperorum новое родовое название — Ferenceratops. Название дано в честь венгерского палеонтолога барона Франца (Ференца) Нопчи, который изучал динозавров бассейна Хацег и в том числе голотип данного вида. Окончание -ceratops характерно для названий многих родов цератопсов и происходит от др.-греч. κέρας (kéras, «рог») и ὤψ (ṓps, «морда, лицо»)^[5].

Помимо голотипа, Мейдмент и коллеги отнесли к виду F. shqiperorum лишь один дополнительный образец (UBB SPZ-2), представленный сочленённым крестцом, опираясь на идентичное строение седалищных костей. Большая часть остального материала, который ранее приписывали этому виду, не перекрывается с голотипом по анатомическим признакам и требует более тщательного изучения. Поскольку многие остатки рабдодонтид находят в костеносных слоях, где кости разных животных скапливаются вместе, есть вероятность, что такой материал на самом деле принадлежит разным таксонам игуанодонтов и цератопсов^[5].

В своём переописании 2026 года Мейдмент и коллеги выделили для F. shqiperorum уникальную комбинацию анатомических признаков. К ним относятся^[5]:

• лопатка узкой, ремневидной формы, с расширением на конце и выступающим, вогнутым вверх акромиальным отростком (служащим точкой сочленения для ключицы);
• коракоид с очень длинным и стройным грудным отростком, который выступает ниже нижнего края гленоида (суставной впадины для плечевой кости, которая формирует плечевой сустав);
• седалищная кость плавно изогнута и лишена запирательного отростка.

Авторы подчеркнули, что в голотипе F. shqiperorum не удалось найти уникальных черт (синапоморфий), характерных для орнитопод. При этом несколько признаков гораздо лучше соответствуют цератопсам. Например, у цератопсов грудной отросток коракоида часто бывает длинным и выступающим, а у орнитопод он обычно меньше. Отсутствие запирательного отростка на седалищной кости — обычное явление для цератопсов, но не для орнитопод, у которых этот отросток есть почти всегда. Подвздошная кость образца, отнесённого к Ferenceratops, поперечно широкая, с извилистым латеральным краем, если смотреть сверху или снизу. Такое строение ожидаемо для цератопсов, но не для орнитопод (кроме гадрозаврид), к которым традиционно причисляли рабдодонтид^[5].

Голотип Ferenceratops (ранее «Zalmoxes») shqiperorum изначально считался орнитоподом из семейства рабдодонтид (Rhabdodontidae). Это отражено в ранних филогенетических исследованиях. В своём анализе 2003 года Вейзхемпел и коллеги обнаружили, что рабдодонтиды образуют небольшую группу, которая является сестринской по отношению к игуанодонтам (Iguanodontia) в составе орнитопод (Ornithopoda)^[1].

Последующие исследования, новые открытия и пересмотренные анатомические интерпретации в последующие годы позволили дать более детальные гипотезы родственных связей орнитопод (и птицетазовых в целом). В 2024 году Фонсека и др. провели всесторонний анализ родственных связей ранних птицетазовых, используя филогенетический набор данных, включающий большинство описанных к тому времени рабдодонтид, в том числе оба вида Zalmoxes. В их анализе рабдодонтиды и родственные им таксоны (Rhabdodontoidea) связаны с кладой Tenontosauridae в пределах клады Rhabdodontomorpha, занимающей наиболее базальное положение в составе игуанодонтов^[9].

Чтобы проверить положение Ajkaceratops и Ferenceratops, Мейдмент и коллеги (2026) применили филогенетический набор данных, который Хан и др. (2018^[10]) использовали для выяснения родственных связей раннего цератопса иньлуна (Yinlong). Их анализ уверенно поместил оба этих рода в группу цератопсов. Авторы объяснили, что зубы, челюсти и конечности игуанодонтов и цератопсов во многом развивались конвергентно из-за сходных сложных жевательных механизмов, размеров тела и способов передвижения. Поэтому предыдущие анализы не распознавали принадлежность некоторых «рабдодонтид» к цератопсам^[5].

В расширенном анализе по методу подразумеваемого взвешивания родственные связи внутри цератопсов были разрешены не полностью, но чётко проявилось разделение между маргиноцефалами и орнитоподами. Байесовский анализ подтвердил принадлежность Ferenceratops к цератопсам, показав, что Ajkaceratops, Ferenceratops и Zalmoxes образуют отдельную кладу. Эта клада является сестринской по отношению к кладе, включающей зуницератопса (Zuniceratops), тураноцератопса (Turanoceratops) и цератопсид (Ceratopsidae)^[5]. В филогенетической таксономии клада Ceratopsoidea (цератопсоиды) закреплена за группой, включающей цератопсид (Ceratops montanus и Triceratops horridus) и все таксоны, более близкие к ним, чем к протоцератопсидам (Protoceratops andrewsi)^[11].

Результаты байесовского анализа Мейдмент и др. (2026) показаны на кладограмме ниже, сфокусированной на представителях клады неоцератопсий (Neoceratopsia)^[5]:

Ferenceratops известен по остаткам из формаций Сынпетру и Денсуш-Чула в Румынии. Обе формации содержат фауну острова Хацег и относятся к маастрихтскому ярусу верхнемелового отдела^[5]. Климат этой древней среды интерпретируется как субтропический. Изучение палеопочв, растительных остатков и стабильных изотопов указывает на чередование дождливых и засушливых сезонов. Изотопы углерода соответствуют условиям, похожим на сухое редколесье, а изотопы кислорода предполагают среднегодовую температуру от 20 до 25°C^[12].

Помимо Ferenceratops, птицетазовые динозавры острова Хацег представлены орнитоподами Zalmoxes и тельматозавром (Telmatosaurus), а также анкилозавром струтиозавром (Struthiosaurus)^[13]. Описано несколько родов завропод клады титанозавров: мадьярозавр (Magyarosaurus), Paludititan, Petrustitan и Uriash^[14]. К числу теропод относятся небольшие оперённые динозавры, такие как балаур (Balaur) и его возможный старший синоним Elopteryx, несколько таксонов, описанных по фрагментарному материалу, и гигантская нелетающая птица (авиал) Gargantuavis^{[13][15][16][17]}.

Среди архозавров острова Хацег также описаны гигантский аждархидный птерозавр хацегоптерикс (Hatzegopteryx) и различные крокодиломорфы (Allodaposuchus, Acynodon, Doratodon и Musturzabalsuchus). Из тех же отложений известны змеи, ящерицы, тестудинаты (черепахи в широком смысле), млекопитающие (преимущественно многобугорчатые), земноводные (бесхвостые и Albanerpetontidae) и несколько таксонов лучепёрых рыб^[13].

• Maidment S. C. R., Butler R. J., Brusatte S. L., Meade L. E., Augustin F. J., Csiki-Sava Z., Ősi A. A hidden diversity of ceratopsian dinosaurs in Late Cretaceous Europe (англ.) // Nature : journal. — 2026. — P. 1—7. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/s41586-025-09897-w.