Водные растения

Во́дные расте́ния — растения, для которых водная среда или водопокрытый грунт служат оптимальными местообитаниями^[1].

Большинство водных растения являются многолетними, но встречаются и однолетние виды. Наибольшее разнообразие таких растений наблюдается в пресноводных водоёмах, однако отдельные виды приспособились к жизни в солёной или солоноватой воде. Обычно они обитают на глубинах до 3 метров, поскольку для фотосинтеза им требуется достаточное количество солнечного света, который на больших глубинах уже не проникает в нужном количестве. У водных растений слабо развиты или даже отсутствуют сосуды в проводящих пучках.

Почти все водные растения размножаются вегетативно. Некоторые водные растения (наяды, роголистники, буцефаландры^[2]) цветут и опыляются водой (гидрофильны), но у большинство видов, даже у растущих под водой, цветки поднимаются из воды, и цветение с опылением происходит в воздушной среде. Семена и плоды распространяются птицами либо водными течениями.

Некоторые водные растения приспособились к периодическому высыханию водоёмов (например, Частуха, Стрелолист, Жеруха). Наряду с околоводными (земноводными) и частично погружёнными в воду сухопутными (наземными) растениями, водные растения формируют флору водоёмов.

Водные растения играют ключевую роль в функционировании водных экосистем: выделяют кислород, участвуют в круговороте питательных веществ, служат местом обитания, укрытием и источником пищи для множества видов животных, а также способствуют укреплению берегов и стабилизации донных отложений.

Во флоре России и сопредельных стран насчитывалось около 260 видов цветковых водных растений, преимущественно однодольных.

Среди водных растений есть немало видов, полезных для человека: некоторые используются в пищу или как кормовые культуры, другие служат сырьём для промышленных нужд, третьи ценятся как декоративные растения в аквариумистике и для украшение прудов и садовых водоёмов.

Изучением водных растений, а также процессов зарастания и изменения водоёмов, занимается наука гидроботаника.

Иногда объём понятия водные растения сужают до более узких групп^[1]:

• водные макрофиты — это крупные, различимые невооружённым глазом растения, включающие как высшие растения, так и многоклеточные водоросли (в отличие от фитопланктона или микроводорослей, также являющихся фотосинтезирующими организмами, но не относящихся к макрофитам), причём сами водоросли в современной классификации распределены по различным царствам прокариот и эукариот, тогда как ранее их относили к растениям;
• высшие водные растения^[3] — включают водные моховидные и все водные сосудистые растения;
• сосудистые водные растения — включают высшие водные растения, за исключением мхов и печёночников^[4], то есть спорообразующие сосудистые растения — плауны (Lycopodiophyta), хвощи (Equisetophytina) и папоротники (Polypodiophyta) и представители отдела покрытосеменных (Magnoliophyta).

Так как в морской воде превалируют водоросли, отдельно выделяют особую группу — морские травы — группа цветковых растений, которая приспособилась к жизни в морской воде.

Некоторые древесные растения способны длительное время находиться в затопленном состоянии, например ивы (Salix)^[5], таксодиум двурядный (Taxodium distichum)^[6] или растения мангровых зарослей растут из солоноватой воды, но обычно их не относят к понятию водных растений.

Существуют и виды, которые не являются водными растениями, но создают собственные водоёмы: так, некоторые эпифитные бромелии накапливают воду в розетках листьев, образуя миниатюрные водоёмы с уникальной экосистемой^[7].

По мере развития гидроботаники, учёные использовали различные термины, и вкладывали в них различные понятия, что иногда приводит к путанице и неразберихе. Существуют различные классификации растений водоёмов и водотоков, основанные на различных подходах: аутэкологическом, типологическом, физиономическом и эколого-морфологическом^[8].

Ещё более чем за три столетия до нашей эры древнегреческий философ Теофраст в своём труде Historia plantarum классифицировал растения по внешнему облику. Среди прочего он выделял прибрежные, водные и амфибийные/болотные^[9].

В XX веке советский биолог И. Г. Серебряков предложил морфологическую классификацию жизненных форм растений, положив в её основу продолжительность жизни всего организма и его скелетных осей. В рамках этой системы он выделял группу «водные травы», подразделяя их на «земноводные травы» и «плавающие и подводные травы»^[10].

В отечественной литературе широко известна и классификация Поплавской Г. И. (1948)^[11], основанная на морфолого-экологическом подходе^[12]. Согласно ей, водные растения делятся на две основные группы: гидрофиты — погружены в воду лишь нижней частью и при вынимании из воды сохраняют жёсткось, и гидатофиты — полностью или большей частью погружены в воду и при извлечении из воды теряют форму. Гидатофиты, в свою очередь, подразделяются на настоящие, погружённые и плавающие формы. Именно в таком объёме понятия «гидрофиты» и «гидратофиты» приводятся в Большой Советской энциклопедии (1971)^[13], в энциклопедии «Жизнь растений» (1974)^[14], или Большой Российской Энциклопедии^[15].

Следует учитывать, что другие гидроботаники, например Шенников А. П., Белавская А. П., Катанская В. М.^[16], Распопов И. М.^[17], Паченков В. Г. — использовали термин «гидрофиты» в ином, омонимичном значении, относя его только к погружённым в воду растениям. При этом воздушно-водные виды они называли «гелофитами». Из-за этого в литературе возможна терминологическая путаница, и при использовании этих терминов важно уточнять, какая именно классификация подразумевается.

Согласно современной классификации, предложенной В. Г. Паченковым в 2001 году на основе типологического подхода, растения водоёмов подразделяются на три экотипа^[18][19]:

1. Настоящие водные растения — гидрофиты — их полноценный жизненный цикл возможен только в воде, а на суше они если и могут находиться, то не очень продолжительное время. Они могут быть прикреплены к грунту или нет, иметь надводные части или нет.
2. Прибрежно-водные растения — гелофиты — это земноводные растения, прибрежные растения, которые могут жить как в воде, так и во влажном грунте на суше. Их базальные органы (корни и корневища) обычно находятся в грунте под водой, а вегетативные части выступают над водой. Выделяют низкотравные и высокотравыне гелофиты. Растения, обитающие у разреза воды, то есть на на отмелях не глубже 20–40 см, называются гигрогелофиты.
3. Заходящие в воду береговые (околоводные растения) — гигрофиты — это сухопутные растения, которые могут длительное время находиться в затопленном состоянии, но их полноценный жизненный цикл реализуется на суше. В строгом смысле, они не являются водными растениями, а являются влаголюбивыми видами, которые могут оказаться в воде.

Иногда чётко разграничить экотипы бывает сложно. Земноводные растения нередко имеют две выраженные формы — водную и сухопутную, которые заметно различаются по строению и физиологии побегов. При этом в случае резкого изменении среды на противоположную, растение может не успеть адаптироваться и погибнуть.

Настоящие водные растения или гидрофиты — истинные водные растения, которые для нормального прохождения своего жизненного цикла требуют постоянного контакта вегетативного тела с водной средой^[20].

Согласно классификации Паченкова, приведённой выше, экотип гидрофитов подразделяется на 5 экогрупп^[18]:

1. Макроводоросли и водные мхи.
2. Гидрофиты, свободно плавающие в толще воды.
3. Погружённые укореняющиеся гидрофиты.
4. Укореняющиеся гидрофиты с плавающими на воде листьями.
5. Гидрофиты свободно плавающие на поверхности воды.

Макроводоросли и водные мхи, в отличие от сосудистых растений, полностью лишены проводящих тканей. Питательные вещества они получают не через корни, а всей поверхностью вегетативного тела, за счёт осмоса из окружающей воды, поэтому система внутреннего транспорта им не нужна. У водорослей вообще нет дифференциации на ткани, их тело состоит из однородного слоевища^[21], а у мхов слабая дифференциация тканей. Эти организмы свободно плавают в толще воды или прикрепляются к твёрдому субстрату, а водные течения и диффузия снабжает их питательными веществами. Механические ткани у них отсутствуют или развиты крайне слабо^[22]: в водной среде высокая плотность компенсирует силу тяжести, и потребность в прочном опорном каркасе отпадает. На суше же сухопутные растения вынуждены формировать жёсткие стебли и стволы, чтобы удерживать листья на максимальной высоте и получать больше солнечного света для фотосинтеза. Отсутствие развитых опорных тканей делает макроводоросли и водные мхи гибкими, что помогает им переносить воздействие течений и волн, не повреждаясь.

• Риччия плавающая (Riccia fluitans) — водный печёночный мох, часто встречается в аквариумах
• Эгагропила Линнея (Aegagropila linnaei) — водоросль, которая образует шар-кочку и больше известна под синонимом кладофора
• Яванский мох (Vesicularia dubyana) свободно плавает в толще воды и может прикрепляться к корягам и камням
• Рождественский мох (Vesicularia vesicularis) — листостебельный водный мох

Свободно плавающие в толще воды гидрофиты не закрепляются корнями в донном грунте, а свободно дрейфуют в толще воды, и могут перемещаться под действием течений. Корневая система, если вообще развивается, представлена слаборазвитыми, тонкими и нежными нитями. Они могут служить для механического закрепления за предметы или субстрат, но в процессах питания носят второстепенный характер. Основное поглощение минеральных веществ и газов у таких видов происходит через всю поверхность листьев и стеблей^[23]. Но при этом у некоторых плавающих видов при укоренении наблюдается усиление вегетации, увеличение листовых пластинок и густоты, так как растение получает дополнительное питание через корни, такое наблюдается, например, у представителей рода людвигия (Ludwigia)^[24].

Жизнь в водной среде обусловила формирование особых адаптаций. Одной из ключевых черт является значительное увеличение площади поверхности тела относительно его массы, что облегчает поглощение растворённых в воде газов и питательных веществ. Это особенно важно, поскольку концентрация кислорода и углекислого газа в воде значительно ниже, чем в воздухе. Увеличение площади поверхности растения достигается развитием больших тонких листьев (рдесты), расчленением листовой пластинки на тонкие нитевидные участки (уруть, роголистники).

Вода как среда обитания обладает высокой плотностью, это снижает необходимость в прочных механических тканях. Поэтому механические элементы в листьях и стеблях развиты слабо, а немногочисленные жёсткие волокна в стебле расположены ближе к его центру, придавая всей конструкции гибкость и устойчивость к колебаниям. В результате многие плавающие растения имеют сходный габитус: длинные шнуровидные побеги с многочисленными тонкими ответвлениями, создающими мягкий, «перистый» силуэт.

Из-за быстрого ослабления силы света с глубиной, особенно в мутной или заиленной воде, у многих представителей этой группы в клетках эпидермиса имеются хлорофилловые зёрна, что позволяет эффективно использовать даже слабое освещение. У некоторых видов листья или стебли содержат воздушные полости (аэренхиму), облегчающие растение и способствующие его удержанию на определённой глубине.

Для погружённых в воду растений характерна гидрофилия (от др.-греч. ὕδωρ «вода») — опыление с помощью воды, хотя некоторые виды цветут над водой, например уруть мутовчатая (Myriophyllum verticillatum), которая также имеют надводную форму листьев.

Как органы сохранения в зимний период, некоторые свободно плавающие растения используют турионы — специализированные почки.

• Нитевидные листья роголистника полупогружённого (Ceratophyllum submersum)
• Наяда гваделупская (Najas guadalupensis) похожа на остальных представителей рода наяда (Najas)
• Рдест стеблеобъемлющий (Potamogeton perfoliatus)
• Лагаросифон большой (Lagarosiphon major) — длинностебельное растение, образующие заросли. Может укореняться, но может и плавать^[25][24]
• Кабомба каролинская (Cabomba caroliniana) имеет корни и корневища, но тоже может существоать в плавающем виде. Цветки цветут над водой.

Заросли многих из плавающих в толще воды растений служат местом икрометания рыб^[23]. Густые заросли плавающих растений могут затруднять судоходство.

У этой группы водных растений корневая система развита гораздо сильнее, чем у свободноплавающих. Минеральные вещества они в основном получают из грунта через корни, а углекислый газ усваивают из воды^[26].

По особенностям строения и роста укореняющиеся гидрофиты можно условно разделить на кустовые и длинностебельные.

Кустовые гидрофиты образуют прикорневую розетку, новые листья появляются из единой точки роста на корневище. Размножаются они преимущественно вегетативно как ползучие растения, отводками и столонами. Многие из таких видов, популярных в аквариумистике, представляют собой подводную форму гелофитов (болотных растений).

Длинностебельные гидрофиты имеют листья, расположенные вдоль стебля; рост происходит за счёт верхушечных почек побегов^[26]. По мере роста нижние листья могут отмирать из-за затенения. Их размножение обычно связано с делением стебля на черенки или укоренением полегающих побегов^[26]. Нередко они демонстрируют высокую пластичность форм и могут существовать как свободноплавающие растения, что затрудняет провести границу с предыдущей группой.

• Валлиснерия спиральная (Vallisneria spiralis)
• Болотник обоеполый (Callitriche hermaphroditica)
• Наяда морская (Najas marina)
• Полушник колючеспорый (Isoetes echinospora)
• Руппия морская (Ruppia maritima)
• Посидония океанская (Posidonia oceanica) образует «подводные луга» на морском дне
• Эхинодорус Блехера (Echinodorus bleheri)

У водных растений сильно развита разнолистность (гетерофиллия): подводные, плавающие и надводные листья на одном и том же растении значительно различаются как по внутреннему, так и по внешнему строению. Так, подводные листья не имеют устьиц; у плавающих на поверхности воды листьев устьица находятся только на верхней (адаксиальной) стороне, у надводных (воздушных) листьев устьица — на обеих сторонах. Для увеличения плавучести органы водных растений имеют полости, утолщения, наполненные воздухом. У лотоса имеются три вида листьев: подводные, плавающие и надводные.

• Водокрас лягушачий (Hydrocharis morsus-ranae)
• Кувшинка. Черешок листа, поперечный разрез
• Цветок кувшинки голубой (Nymphaea caerulea)
• Виктория амазонская (Victoria amazonica) выпускает цветки из воды на 2–3 дня в году
• Кувшинка сорта 'James Brydon'
• Стебли кувшинок используют в пищу

У некоторых видов водных растений цветение происходит над поверхностью воды — цветки либо плавают на поверхности, либо выступают над водой на длинных цветоносах.

Типичные представители этой группы — это водяные лилии — собирательное название для цветущих над водой растений с округлыми плавающими листьями.

• Пистия слоистая (Pistia stratiotes) культивируется в качестве корма для свиней
• Ряска малая (Lemna minor) хорошо очищает водоёмы от органических загрязнений, уменьшает цветение воды, так как затеняет водоём
• Водокрас гладкий (Hydrocharis laevigata) более изветсен в аквариумистике под названием лимнобиум побегоносный (Limnobium stoloniferam)^[27][28]
• Эйхорния толстоножковая (Eichhornia crassipes) — однолетние растение, которое стремительно захватывает водоёмы

Водокрас, или Лягушечник (Hydrocharis morsus-ranae L.) — вид, весьма распространённый по умеренной Европе и Азии в прудах и стоячих водах. Плавучая трава с коротким корневищем, как бы отгрызенным снизу (отсюда название лат. morsus ranae — укус лягушки). Каждый побег начинается двумя короткими низовыми листьями, за которыми следуют до 5 длинночерешковых листьев с округлыми пластинками, при основании сердцевидными (как у кувшинки и нимфеи, или водяной лилии), около 2,5 см в поперечнике; из углов листьев выходят боковые плетеобразные побеги, развивающие на концах новые листья и придаточные корни. Отгнивши или оторвавшись от первоначального растения, такой побег становится самостоятельным; таким образом, водокрасы размножаются двояко. Цветки двудомные — на одних растениях тычиночные (мужские), на других пестичные (женские); выходят на длинных ножках из углов листьев, в начале совсем закрыты 1 или 2 полупрозрачными кроющими листьями; мужских цветков 1 или 2, редко больше, на каждой ножке, с 12—15 сросшимися при основании тычинками и 3 белыми лепестками; женских — 2 с 6 неразвитыми тычинками, многогнёздным плодиком и 3 лепестками. Плоды не раскрываются. У водокраса образуются ещё зимующие почки, длинные и плотные, падающие на дно и прорастающие весною. Длинные придаточные корни водокраса покрыты тонкими волосками.

Апоногетон (Aponogeton L.f.) из Индии, Цейлона, Южной Африки и Мадагаскара. Корневище, сначала клубнеобразное, затем удлиняется и наконец разветвляется на 15—20 частей, выпускающих узкие надводные листья на длинных черешках; при основании черешков плёнчатые прилистники, рано отпадающие; небольшие ароматные цветки очень просты, не имеют ни чашечки, ни венчика и состоят из 6—25 тычинок и 3—8 отдельных одногнёздных околоплодников; прикрыты довольно крупным белым прицветником; цветки образуют неплотные соцветия вроде колоса или кисти; у апоногетона двуколосого (Aponogeton distachyos) таких соцветий два, а у апоногетона одноколосого (Aponogeton monostachyos) — одно; плодики сухие, лопаются по брюшному шву и содержат несколько семян. Разводится цветоводами в водоёмах с умеренной температурой.

Апоногетон мадагаскарский, или продырявленный, или Увирандра окончатая (Aponogeton madagascariensis, или Ouvirandra fenestralis (Mirb.) H.Bruggen) — тропическое растение с цветками такого же устройства, но с очень оригинальными листьями в виде решётки или окна (лат. fenestra — окно); такое устройство листьев произошло от того, что сосуды пересекаются под прямыми углами, а в промежутках между ними не развилась листовая паренхима или мелкоклеточная ткань.

Лотос Комарова, или Лотос орехоносный (Nelumbo nucifera Gaertn.) — произрастает в подтропическом поясе Старого света; в России в устье Волги и на Каспийском море. Высокое красивое растение; листья на длинных черешках, надводные, щитовидные (прикреплены к черешку своею серединой), и притом вогнутые воронкообразно; есть и подводные небольшие чешуйчатые листья, сидящие на корневище; крупные цветки с 4-листной чашечкой, множеством лепестков и тычинок и своеобразной конической завязью или цветоложем, разросшимся в конус с основанием кверху, в которое и погружены несколько завязей, превращающихся по отцветании в орехообразные плодики. Корневища в Китае употребляются в пищу; разводилось прежде и в Египте.

Лотос египетский (Nymphaea lotus L.) — любимейший цветок Древнего Египта, служивший часто для украшения мёртвых (находки в мумиях) и изображавшийся очень часто в иероглифах. В Египте и теперь два вида лотоса — белый и голубой (Nymphaea caerulea Savigny. Два белых цветка совершенно такого же устройства, как и у нашего вида — кувшинки белой, или водяной лилии (Nymphaea alba L.), сходны и с нелумбием; 2 листа, раскрывшийся и нераскрывшийся; плод шаровидный и многосемянный, покрыт рубцами от росших на нём и отпавших лепестков и тычинок.

Прибрежно-водные растения или гелофиты — воздушно-водные укореняющиеся тра­вя­ни­стые рас­те­ния, вегетативное тело которых находится как в воде, так и над её поверхность. Растения этой экологической группы занимают прибрежные мелководья с глубиной до 1 (2) м^[29]. Обычно базальные части надземных побегов гелофитов частично погружены в воду, однако эти растения способны переносить длительное обсыхание в период вегетации.

Для этой группы растений характерно сильное развитие корневищ, аэренхимы, механических тканей. Покровные ткани хорошо развиты и сходны по строению с сухопутными растениями. Средняя часть листа разделена на столбчатую и рыхлую ткани. Для многих растений характерна разнолистность (гетерофиллия): частуха, стрелолист. Представителями этой экологической группы, кроме вышеназванных, являются сусак зонтичный, манник большой, хвощ приречный, камыш озёрный, ежеголовник прямой и другие^[3].

Водные растения играют важную роль в очищении водоёмов, хотя иногда (например, элодея, некоторые виды рдестов), в связи с быстрым распространением при размножении, сорничают и сами могут быть вредными при сильном разрастании их в водоёмах и особенно в водохранилищах. Эйхорния отличная (Eichhornia crassipes (Mart.) Solms), разрастаясь, образует сплошные плавни в реках, препятствуя судоходству, засоряет дренажные и оросительные системы. Крупные макрофиты (тростник, рогоз и т.д.), затеняя поверхность воды и поглощая биогенные вещества и другие минеральные соли, являются мощными антагонистами синезелёных водорослей в борьбе за питательные вещества, подавляют их развитие и этим устраняют вредное «цветение воды»^[3].

Семена и плоды многих водных растений служат кормом для некоторых птиц. Отмершими остатками водных растений часто питаются беспозвоночные животные, служащие пищей рыбам.

Водные растения играют ключевую роль в образовании болот при зарастании водоёмов.

Многие виды водных и прибрежно-водных растений являются ценными лекарственными растениями и используются как в народной, так и научной медицине (кубышка жёлтая, роголистник погружённый, череда трёхраздельная)^[3].

Среди водных растений есть съедобные растения. Некоторые водные растения накапливают в подземных органах — корневищах — очень много крахмала. Корневища сусака зонтичного, рогоза широколистного, стрелолиста обыкновенного (Sagittaria sagittifolia), частухи обыкновенной (Alisma plantago-aquatica), тростника обыкновенного, камыша приморского — легко доступный ценный источник питания. Человеком употребляются издавна в пищу семена водяного ореха (Trapa natans), зерновки манника. К водным растениям, выращиваемым в промышленных масштабах, относятся: батат водяной, жеруха обыкновенная (Nasturtium officinale), болотница сладкая (Eleocharis dulcis), лотос орехоносный (Nelumbo nucifera), омежник яванский (Oenanthe javanica). В полузатопленном состоянии выращивают васаби и рис, для которого устраивают заливные поля и террасы.

Скошенные водные растения иногда употребляют на корм скоту или на удобрение, например, ряску малую (Lemna minor).

Многие водные растения находят широкое применение в декоративных целях.

В аквариумистике растения используют для оформления подводных ландшафтов, создания фона и укрытий для рыб, а также для поддержания биологического равновесия в замкнутой экосистеме аквариума.

В ландшафтном дизайне водные и прибрежные растения применяют для украшения садовых водоёмов, прудов, ручьёв и фонтанов. Их высаживают как непосредственно в грунт на дне, так и в специальные контейнеры, а также используют в плавающих корзинах и вазонах. Некоторые виды размещают в декоративных вазах, наполненных водой, для оформления входных зон, террас и интерьеров.

Отдельные водные растения востребованы и во флористике как срезочные культуры. Так, цветки лотоса, кувшинок и некоторых стрелолистов используют как срезочный материал в букетах и композициях, а листья кувшинок или стрелолистов — в качестве декоративного фона.

Лотос выступает одним из ключевых мифоэпитесчких символов в культуре востока. Наибольшее распространение этот мифопоэтический образ получил в мифологии Египта, Индии и Китая, выступая в качестве алломорфа мирового яйца, рождающего вселенную — «…боги, особенно в Египте и Индии, выходят из цветка лотоса»^[30]. Это священный цветок как в индуизме, так и в буддизме, представляющий путь к духовному пробуждению и просветлению. В китайской мифологии образ лотоса связан с чистотой и целомудренностью, является одной из восьми эмблем удачного предсказания, а также символизирует производительную силу^[30].

В живописи, пожалуй, самым известным примером изображения водных растений как центрального мотива является цикл «Кувшинки» из 250 полотен импрессиониста Клода Моне. Гораздо чаще они служат фоном для сцен, происходящих в водоёмах или под водой — например, детализированная водная растительность представлена в «Садко» (1876) Ильи Репина, «Офелии» (1852) Джона Эверетта Милле и «Рыболове» (1871) Василия Перова^[31].

• Аквариумные растения
• Астраханский заповедник
• Классификация растительности
• Солёные марши
• Водорослевый мат

• Белавская А. П. Водные растения России и сопредельных государств. — СПб., 1994.
• Водяные растения // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907. (Дата обращения: 19 апреля 2019)
• Водные растения / Г. И. Поплавская // Вешин — Газли. — М. : Советская энциклопедия, 1971. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 5).
• Бекетов А. Н. Однодольные // Курс ботаники. — СПб., 1889.
• Жизнь пресных вод СССР / Под ред. В. И. Жадина. — М.—Л., 1949. — Т. 2.
• Шмитхюзен И. Общая география растительности / Пер. с нем.. — М., 1966.
• Рычин Ю. В. Флора гигрофитов. Определитель по вегетативным признакам сосудистых растений водоёмов и влажных местообитаний центральной части европейской территории СССР / Под редакцией проф. В. В. Алёхина. — М.: Гос. изд-во «Советская наука», 1948. — 448 с.
• д.б.н. Соловьёва В. В., к.б.н Лапиров А. Г.. 1.1. Классификации экологических групп растений вод // Гидроботаника : учебник и практикум для академического бакалавриата (рус.). — 2-е изд., испр. и доп.. — М.: Издательство Юрайт, 2019. — С. 32–50. — 462 с. — (Бакалавр. Академический курс). — ISBN 978-5-04-182487-7.
• д.б.н. Садчиков А. П., к.б.н. Кудряшов М. А.. Основные понятия классификации прибрежно-водной растительности // Гидроботаника: прибрежно-водная растительность : учебное пособие для бакалавриата и магистратуры (рус.). — 2-е изд., испр. и доп.. — М.: Издательство Юрайт, 2017. — С. 15–19. — 242 с. — ISBN 978-5-04-080508-2.
• Папченков В. Г. Различные подходы к классификации растений водоёмов (рус.) // Материалы VI Всероссийской школы-конференции по водным макрофитам «Гидроботаника 2005». — Рыбинск, 2006. — С. 16–24.
• А. А. Федоров. § Растение и среда, § Жизненные формы растений // Жизнь растений : в 6 т. / гл. ред. Ал. А. Фёдоров. — М. : Просвещение, 1974. — Т. 1 : Введение. Бактерии и актиномицеты / под ред. Н. А. Красильникова, А. А. Уранова. — С. 76, 94. — 487 с. — 300 000 экз.
• Катанская В. М. Высшая водная растительность континентальных водоёмов СССР. Методы изучения (рус.). — Л.: Наука, Ленинградское отделение, 1981. — 187 с.

• Water Plants of the World / Cook, C.D.K. (ed). — The Hague: Dr W Junk Publishers, 1974. — ISBN 90-6193-024-3.
• Schenk. Biologie der Wassergewächse. — Bonn, 1885.
• Zacharias. Die Thier- und Pflanzenwelt des Süsswassers. — Leipzig, 1891.
• Kerner. Pflanzenleben. — Leipzig, 1887—1891. — с 2100 рисунками и 40 раскрашенными таблицами
• Engler und Prantl. Die natürlichen Pflanzenfamilien. — 1895.

• Aquatic Plant Finder Архивная копия от 16 июня 2011 на Wayback Machine (англ.) (Дата обращения: 17 января 2009)