Alioramini

Alioramini (лат.) — клада (триба^[3]) тероподных динозавров из подсемейства тираннозаврин семейства тираннозаврид.

Впервые группу Alioramini упомянули в своей работе Джордж Ольшевский, Трейси Форд и Сэйдзи Ямамото в качестве монотипического таксона применимо к виду Alioramus remotus, однако они не дали определения и не указали диагноз. Исследователи указали Alioramini в качестве таксона уровня трибы или «паратрибы», то есть парафилетической трибы, что является намёком на взгляд авторов о том, что гипотетический общий предок тираннозаврид может быть классифицирован в составе Alioramini^[4].

В статье 2014 года при описании нового вида Qianzhousaurus sinensis группа палеонтологов под руководством Люй Чжунчана ввела в систематику таксон Alioramini. Авторы определили группу как «наиболее инклюзивную кладу, содержащую Alioramus remotus, но не Tyrannosaurus rex, Albertosaurus sarcophagus или Proceratosaurus bradleyi»^[5].

Люй с соавторами указали ряд аутапоморфий — характерных черт, по которым диагностируется таксон^[5]:

• чрезвычайно длинный и низкий череп, в котором рыло составляет 2/3 или более общей длины черепа;
• удлинённое верхнечелюстное окно (соотношение максимальной длины к максимальной ширине более 1,9);
• серия ярко выраженных поперечных складок на носовых костях;
• 18 и более нижнечелюстных зубов.

К группе Alioramini палеонтологи отнесли 3 вида динозавров: Alioramus altai Brusatte, 2009, Alioramus remotus Kurzanov, 1976 и Qianzhousaurus sinensis Lü et al., 2014. Несмотря на то, что в качестве родительского таксона для Alioramini авторы описания указали надсемейство тираннозавроид, в теле статьи учёные пишут о группе Alioramini как о кладе длинноносых динозавров, находящейся в основании подсемейства тираннозаврин^[5]. В то же подсемейство кладу Alioramini включают и авторы большинства последующих исследований^[6][7][8]. В некоторых исследжованиях представители Alioramini были обнаружены в качестве тираннозавроид, близких к тираннозавридам, но не относящихся к ним^[2][9][10].

Анализы, проведённые Джаредом Ворисом и соавторами в 2025 году, свидетельствуют о близком родстве клад Tyrannosaurini и Alioramini, вопреки широко принятому представлению о более базальном положении Alioramini. Согласно Ворису и его коллегам, хотя на Eutyrannosauria в основном влияли пераморфоз или ускоренный рост, Alioramini являются производной линией, которая сохранила незрелые черты благодаря педоморфозу. По мнению исследователей, Eutyrannosauria диверсифицировались и оставались исключительно в Северной Америке до единственной миграции в Азию в конце мелового периода, которая привела к появлению Alioramini и Tyrannosaurini. Резкие морфологические различия между Alioramini и Tyrannosaurini, вероятно, развились в результате расхождения гетерохронных тенденций — педоморфоза и пераморфоза соответственно — что позволило им сосуществовать в Азии и занимать разные экологические ниши^[8].

Представители группы Alioramini являют собой пример отличного эксперимента в эволюции тираннозаврид. Их длинные и стройные морды, украшенные черепа и грациозные скелеты представляют собой уникальный план тела, отличающийся от массивного, с глубоким черепом, телосложения остальных тираннозаврид, считающегося неотъемлемой частью их роли в качестве сверххищников и причиной их эволюционного успеха. Однако, строение тела представителей Alioramini не было случайным набором эволюционных приобретений, ограниченным одним или двумя позднемеловыми видами, а характерной особенностью целой группы животных, число видов которой растёт вместе с открытием новых ископаемых остатков из Азии. Длинноносые тираннозаврины были не только более разнообразны с точки зрения систематики, но и более широко распространены географически и, возможно, сформировали важный компонент азиатских наземных позднемеловых экосистем. Если остатки алиорама известны исключительно из маастрихтских отложений нэмэгэтинской свиты в Монголии, то окаменелости цяньчжоузавра были обнаружены в скальных породах в провинции Цзянси в Китае — более чем в 3000 километрах к юго-востоку^[5].

В Азии Alioramini сосуществовали с тарбозавром и потенциально другими видами тираннозаврид, и различия в телосложении позволяли им разделять экологические ниши с более крупными хищниками. Любопытно, что все известные экземпляры представителей клады несут выраженные поперечные складки на носовых костях, что является синапоморфией, объединяющей членов группы. Этот отличительный вид орнаментации присутствует как у обоих более мелких (и, очевидно, онтогенетически более молодых) экземпляров Alioramus remotus и Alioramus altai, так и у более крупного и более зрелого голотипа цяньчжоузавра. Как правило, тираннозавроиды обладали различными черепными украшениями, такими, как рога, выпуклости или складки, которые регулярно встречаются на слёзных, заглазничных и скуловых костях, что указывает на то, что эти животные во многом полагались на визуальную информацию для связи друг с другом. Поскольку уникальные носовые складки представителей Alioramini присутствуют у особей на разных стадиях роста, в том числе, у неполовозрелых животных, возможно, они были нужны для распознавания особей своего вида и отличия их от прочих тираннозаврид. С другой стороны, они могли быть структурами для половой демонстрации, характерными для одной конкретной группы тираннозаврид^[5].

Некоторые авторы высказывали опасения, что оба вида алиорамов, представленные типовыми экземплярами неполовозрелых особей, могут представлять не отдельный род, а подростковых особей других тираннозаврид, например, тарбозавра^[11][12]. Неполовозрелые особи тираннозаврид известны удлинёнными черепами, более изящными скелетами и бо́льшим количеством зубов, чем взрослые особи^[13]. Однако, голотип цяньчжоузавра представляет животное более крупное и онтогенетически зрелое. Открытие этого динозавра предоставляет убедительные доказательства того, что Alioramini всё же являются отдельной группой позднемеловых тираннозаврин с необычным длинноносым строением черепа, явившимся результатом дивергенции, а не стадией онтогенетического роста^[5].