Stygivenator

Stygivenator (лат.) — сомнительный род тероподных динозавров из группы тираннозавроид (Tyrannosauroidea), чьи ископаемые остатки известны из верхнемеловых отложений формации Хелл-Крик (верхний маастрихт; около 68,2—66,0 млн лет^[2]) в штате Монтана, США. Включает единственный вид — Stygivenator molnari — первоначально описанный в составе рода Aublysodon, который в настоящее время также считается сомнительным. Хотя впоследствии голотип Stygivenator считался ювенильной особью тираннозавра (Tyrannosaurus rex), плохая сохранность образца не позволяет определить этот род в качестве синонима тираннозавра или нанотираннуса (Nanotyrannus). Типовой образец Stygivenator также известен под неофициальным названием «теропод из Джордана» (англ. Jordan theropod).

Материал черепа тероподного динозавра был обнаружен Харли Гарбани в 1966 году близ города Джордан, округ Гарфилд, штат Монтана, США. Найденный вместе с крупным черепом, вероятно, принадлежащим трицератопсу (?Triceratops), он происходит из верхнемаастрихтских отложений формации Хелл-Крик. Образец был передан учреждению Гарбани — Лос-Анджелесскому музею естественной истории в Калифорнии, где получил номер LACM 28471. Экземпляр представляет собой фрагмент морды, включающий обе верхнечелюстные кости, зубы, носовые кости, лобные кости, теменную кость, а также части надугловой и зубной костей нижней челюсти^[3]. Хотя изначально считалось, что среди материала присутствует один зуб из несохранившейся предчелюстной кости, в последующих исследованиях этот зуб был определён как крепившийся к верхнечелюстной кости^[4][5].

В 1978 году образец был научно описан Ральфом Мольнаром, который отметил сходство как с тираннозавридами, так и с дромеозавридами, но посчитал наиболее вероятным, что он представляет собой крупного дромеозаврида. Считая материал слишком фрагментарным для того, чтобы использовать его для описания нового таксона, он обозначил его как «теропода из Джордана»^[6][5]. Грегори Пол в своей книге 1988 года «Predatory Dinosaurs of the World» отнёс его вместо этого к тираннозавридам, определив в род Aublysodon на основании анатомии предполагаемого предчелюстного зуба. Он посчитал его новым видом, которому дал название Aublysodon molnaris в честь Мольнара^[7]. Позже Пол исправил первоначально написание на грамматически корректную форму Aublysodon molnari^[1]. Независимо Мольнар вернулся к изучению образца вместе с Кеннетом Карпентером в исследовании 1989 года и пришёл к выводу о сходстве с Aublysodon на основании строения «предчелюстного» зуба. Однако они отнесли его не к отдельному виду, а к типовому виду этого рода — Aublysodon mirandus^[8].

В современной науке Aublysodon считается сомнительным родом (nomen dubium), поскольку характерные особенности его зубов широко распространены среди тираннозавроид^[5]. Из-за сомнительного статуса Aublysodon Джордж Ольшевский, Трейси Форд и Сэйдзи Ямамото в публикации 1995 года выделили A. molnari в отдельный род Stygivenator. Родовое название образовано от названия реки Стикс (др.-греч. Στύξ) из древнегреческой мифологии, отсылая к формации Хелл-Крик (буквально: «адский ручей»), и лат. venator — «охотник». Вместе оно образует задуманное значение «охотник из Хелл-Крик». Это название предложил Мольнар, который использовал бы его в своей оригинальной работе 1978 года, если бы был более уверен в идентичности образца в то время. Ольшевский, Форд и Ямамото также отнесли к роду Stygivenator два более ранних вида Aublysodon из формации Ланс — A. amplus и A. cristatus, создав новые комбинации S. amplus и S. cristatus^[9][1]. В обзоре 2004 года Томас Карр и Томас Уильямсон рассматривали образцы, приписанные Aublysodon, как ювенильные и подростковые особи тираннозаврид и взрослые особи базальных тираннозавроид^[4].

В первых исследованиях теропод из Джордана рассматривался как принадлежащий к уникальному виду в формации Хелл-Крик: либо как крупный дромеозаврид, либо как экземпляр Aublysodon mirandus, либо как отдельный вид A. molnari, либо как самостоятельный род Stygivenator^[6][7][1]. Однако более поздние исследования поставили под сомнение его уникальность. В работе 2000 года Томас Карр и Томас Уильямсон сочли его признаки недостаточными для выделения отдельного вида тираннозаврид и классифицировали его как неопределённого ювенильного тираннозаврида^[10]. В исследованиях, опубликованных в 2003 году Кристофером Брошу и Филипом Карри, предполагалось, что образец принадлежит молодой особи тираннозавра (Tyrannosaurus rex)^[11][12], что в целом было принято в последующих работах. Важным аспектом этой реклассификации стало переопределение предполагаемого характерного предчелюстного зуба в качестве верхнечелюстного зуба^[4][5].

Затруднение в классификации теропода из Джордана было связано со статусом другого мелкого тираннозавроида из Хелл-Крик — нанотираннуса Nanotyrannus lancensis. Впервые описанный в 1946 году, разными исследователями он рассматривался либо как представитель отдельного вида, либо как молодая особь тираннозавра^[5]. Питер Ларсон в 2013 году выдвинул гипотезу о том, что «Stygivenator» может на самом деле быть молодой особью нанотираннуса, а не тираннозавра^[13]. В противоположность этому, в 2016 году Джошуа Шмердж и Брюс Ротшильд поддержали валидность нанотираннуса, но всё же рассматривали «Stygivenator» как молодого тираннозавра^[14]. Другие исследователи, такие как Карр, продолжали в 2010-х и в начале 2020-х годов поддерживать модель единственного вида, согласно которой остатки, приписанные «Stygivenator» и нанотираннусу, являются экземплярами тираннозавра^[15][16].

Идея о выделении отдельного рода Stygivenator была возрождена Николасом Лонгричем и Эваном Саиттой в 2024 году, которые сочли, что голотип Stygivenator отличается от нанотираннуса по нескольким признакам. К ним относятся узкий задний край предглазничной ямки, форма верхнечелюстной кости и крючковидный конец нижней челюсти. Основываясь на неформальном исследовании образца «Кровавая Мэри» (часть образца «Динозавры-дуэлянты»), они предположили, что он может быть вторым экземпляром этого вида^[17][18][5]. Грегори Пол вернулся к изучению Stygivenator в 2025 году, аналогично рассматривая этот таксон как отличный и от тираннозавра, и от нанотираннуса, основываясь на строении предглазничной ямки и кончика челюсти. Он также предварительно отнёс к этому роду образец «Кровавая Мэри», а также образец по прозвищу «Джоди», хотя допускал, что они могут представлять второй вид или даже отдельный род. Несмотря на это, он считал таксономию Stygivenator неопределённой из-за недостаточных данных о его анатомии^[17][5].

Образец «Кровавая Мэри» был описан в 2025 году Линдси Занно и Джеймсом Наполи как новый экземпляр нанотираннуса, что опровергает предыдущие модели таксономии тираннозавроид Хелл-Крик, предполагавшие существование только одного вида. Одним из многих образцов, лично изученных Занно и Наполи, стал голотип Stygivenator, который, согласно их заключению, невозможно однозначно идентифицировать ни как тираннозавра, ни как нанотираннуса, из-за чего исследователи определили Stygivenator в качестве сомнительного таксона (nomen dubium). Соглашаясь с Карром относительно «предчелюстного» зуба, они также отвергли «крючковидную» форму зубной кости, посчитав её результатом травмы или артефактом сохранности. Они также отметили, что сравнение с образцом «Джейн» могло повлиять на идентификацию Лонгрича и Саитты, поскольку те считали его экземпляром N. lancensis, в то время как Занно и Наполи обнаружили, что он представляет собой отдельный вид — Nanotyrannus lethaeus. Исследователи указали, что у «Stygivenator» могло быть маленькое или отсутствующее подноздревое окно, что свидетельствовало бы о принадлежности нанотираннусу, однако плохая сохранность затрудняет уверенную оценку этого признака. Из двух видов нанотираннуса узкая предглазничная яма говорит о том, что образец, скорее всего, принадлежит N. lancensis (подобно «Кровавой Мэри»), а не N. lethaeus^[5].

• Paul G. S. Predatory Dinosaurs of the World: A Complete Illustrated Guide (англ.). — New York: Simon & Schuster, 1988. — 464 p. — ISBN 978-0-671-61946-6.