Австраловенатор

Австраловенатор^[1] (лат. Australovenator) — род тероподных динозавров из семейства Megaraptoridae, живших во времена позднемеловой эпохи (сеноман; около 95 млн лет назад^[2]) на территории Австралии. Включает единственный вид — Australovenator wintonensis^[3].

Голотип австраловенатора (образец AODF 604) был обнаружен в 2006 году во время палеонтологических раскопок на местонахождении «Матильда» на территории скотоводческой станции Элдерсли в 60 км к северо-западу от города Уинтон в штате Квинсленд, Австралия^[4][5]. Образец получил прозвище «Банджо» в честь поэта «Банджо» Патерсона, который сочинил песню Waltzing Matilda, находясь в Уитоне^[6].

Датирование по циркону показало, что породы из местонахождения «Матильда», относящиеся к формации Уинтон, имеют сеноманский возраст, около 95 млн лет^[2]. Окаменелости австраловенатора оказались перемешанными с остатками завропода дайамантиназавра (Diamantinasaurus). Части голотипа, как они были изначально описаны и которые хранятся в Музее естественной истории «Australian Age of Dinosaurs», включают левую зубную кость, зубы, частичные передние и задние конечности, частичную правую подвздошную кость, рёбра и гастралии^[4].

Новые род и вид Australovenator wintonensis были научно описаны в 2009 году австралийским палеонтологом Скоттом Хокналлом и его коллегами. Родовое название происходит от лат. austral, australis, что означает «южный» (отсылка к Южному полушарию и Австралии), и venator — «охотник» (отсылка к плотоядности динозавра). Видовое название относится к городу Уинтон. Хотя голотип был впервые обнаружен в 2006 году, а первоописание состоялось в 2009 году^[4], в начале XXI века раскопки на местонахождении «Матильда» всё ещё продолжались, и публикации, описывающие новые элементы голотипа, продолжали выходить. Новые элементы передней конечности голотипа были описаны в 2012 году^[7], задней конечности — в 2013 году^[8], а правая зубная кость — в 2015 году^[9].

В первоначальном описании австраловенатора было высказано предположение, что к этому же роду, вероятно, относится левая таранная кость (образец NMV P150070) из формации Вонтагги в штате Виктория, предварительно определённая авторами как Australovenator sp. Исследователи также отметили сходство образца с таранной костью фукуираптора (Fukuiraptor)^[4][10]. Ранее экземпляр приписывался аллозавру как Allosaurus sp.^[11] или под неофициальным названием Allosaurus «robustus»^[12][13], хотя достоверность такого определения стала предметом дискуссии^[14][15]. В исследованиях, опубликованных после описания австраловенатора, обычно считается, что эти остатки принадлежат неопределённому представителю Megaraptora^[16], однако также высказывалось предположение об их принадлежности цератозавру из клады Abelisauroidea^[17].

В 2019 году материал из формации Эумералла (альбский ярус) был определён как напоминающий остатки австраловенатора (cf. Australovenator)^[18]. В 2020 году был описан сильно разрушенный образец неопределённого представителя Megaraptoridae, найденный недалеко от типового местонахождения австраловенатора. Ископаемый материал включает два фрагментарных позвонка, три частичных плюсневых кости и дистальный конец фаланги стопы, а также другие неопределимые костные фрагменты. Эта особь была немного крупнее голотипа австраловенатора^[19].

Австраловенатор был тероподом среднего размера^[4]. Согласно оценке, данной в исследовании Роджера Бенсона и коллег (2014), австраловенатор весил около 313,68 кг^[20]. Различные оценки размеров австраловенатора предлагались в справочниках о динозаврах. Грегори С. Пол дал оценку в 6 м в длину при массе 500 кг^[1]. Рубен Молина-Перес и Асьер Ларраменди дали следующую оценку размеров голотипа: 5,7 м в длину при высоте в бедре 1,7 м и массе 450 кг^[21].

На передних конечностях австраловенатора было по три пальца с сильно изогнутыми когтями, которые могли использоваться при охоте^[5]. Хокналл отметил, что австраловенатор был хорошо адаптирован к бегу и назвал его «гепардом своего времени»^[22]. Согласно оценке Молины-Переса и Ларраменди, австраловенатор мог бегать со скоростью 47,6 км/ч (13,2 м/с)^[23].

В 2009 году, при его первоначальном описании, австраловенатор был классифицирован как представитель аллозавроид неясного систематического положения (Allosauroidea incertae sedis). Филогенетический анализ, проведённый авторами описания, обнаружил его в качестве сестринского таксона по отношению к семейству кархародонтозаврид (Carcharodontosauridae) в составе клады аллозавроид^[4].

В 2010 году Бенсон, Каррано и Брусатти ввели в систематику аллозавроид семейство Neovenatoridae, в которую вошла новая клада Megaraptora, включающая мегараптора (Megaraptor) и связанные с ним таксоны, такие как австраловенатор, фукуираптор, аэростеон (Aerosteon) и оркораптор (Orkoraptor). Согласно анализу Бенсона и коллег, австраловенатор является сестринским таксоном по отношению к фукуираптору^[24].

Анализ Новаса и др. (2013) обнаружил, что Megaraptora не относятся к аллозавроидам и являются кладой целурозавров (Coelurosauria), глубокого вложенной в состав тираннозавроид (Tyrannosauroidea). Исследователи также ввели новое семейство Megaraptoridae в составе Megaraptora, в которое вошли гондванские мегараптор, австраловенатор, аэростеон и оркораптор, но не вошёл лавразийский фукуираптор^[25]. По состоянию на начало 2020-х годов, многие исследования показывают, что Megaraptora являются целурозаврами^[26], причём в некоторых работах они размещаются в составе тираннозавроид^[27] или считаются сестринской группой по отношению к тираннозавроидам^[28]. Тем не менее, некоторые работы поддерживают классификацию в составе аллозавроид^[29].

Хокналл и др. (2009) выделили несколько признаков, отличающие австраловенатора от Rapator, известного по единственной пястной кости^[4]. Агнолин и др. (2010) установили принадлежность Rapator к кладе Megaraptora в статусе nomen dubium. Они отметили, что мегараптор — единственный другой таксон, у которого также сохранилась первая пястная кость, — менее похож на Rapator, чем австраловенатор. Явных различий между двумя последними таксонами обнаружено не было^[17]. Пястные кости обоих таксонов были заново описаны Уайтом и др. (2013), которые пришли к выводу, что они не являются синонимами, добавив несколько новых диагностических признаков к потенциальным отличиям, указанным Хокналлом и др. и Агнолином и др.^[2]

В 2015 году исследование, применившее компьютерное моделирование для анализа подвижности передних конечностей австраловенатора, выявило их высокую гибкость. Предплечье могло образовывать с плечевой костью угол от 144 до 66 градусов, что по диапазону движений в локте сопоставимо с манирапториформами. Необычной особенностью оказалась способность лучевой кости смещаться независимо от локтевой при сгибании передней конечности. Эта черта характерна для птиц, но является редкой среди большинства нептичьих динозавров. Однако также была установлена черта, считающаяся примитивной: пальцы австраловенатора обладали гораздо большей способностью к разгибанию, чем у любого другого изученного теропода, приближаясь в этом лишь к дилофозавру (Dilophosaurus). Авторы исследования пришли к выводу, что сочетание примитивных и продвинутых черт в анатомии австраловенатора обеспечивало ему высокую подвижность, которая играла ключевую роль в захвате добычи: он мог притягивать жертву к груди, чтобы компенсировать слабость челюстей при разделке пищи^[30]. Грацильное строение черепа также указывает на специализацию этого рода для охоты с использованием передних конечностей и кистей^[5].

В 2016 году с помощью КТ-сканирования стопы эму была цифровым способом реконструирована мускулатура и мягкие ткани стопы австраловенатора, а также изучено их влияние на подвижность. Исследование показало, что диапазон движений, как правило, переоценивается, если не учитывать мягкие ткани, и что их реконструкция жизненно важна для повышения точности будущих анализов подвижности тероподов. Пересмотр элементов задних конечностей, описанных в 2013 году, привёл к переидентификации нескольких фаланг, изначально размещенных неверно. Кроме того, учёные отметили, что третья фаланга второго пальца австраловенатора была отклонена в сторону. Эта черта была определена как патология, возможно, возникшая в результате использования задней конечности для ударов. Известно, что некоторые современные птицы, например, эму и казуары, наносят удары ногами при внутривидовых боях или для защиты от угрозы, используя при этом второй палец^[31].

Последующее исследование 2017 года, развившее выводы работы 2016 года, использовало распечатанную на 3D-принтере модель реконструированной стопы для создания отпечатков в глиняно-песчаной матрице с целью понять механизм формирования следов динозавров. Целью работы было прояснить происхождение спорных отпечатков из карьера Ларк, которые могли быть оставлены либо крупным тероподом, таким как австраловенатор, либо орнитоподом, таким как муттабурразавр (Muttaburrasaurus). Искусственные следы австраловенатора оказались схожи со следами из карьера Ларк, что позволило сделать вывод об их вероятной принадлежности тероподу. Авторы исследования выразили заинтересованность в реконструкции стопы муттабурразавра для продолжения работы, несмотря на то, что материал по его ступням, по состоянию на 2017 год, неизвестен^[32].

Голотип австраловенатора был обнаружен в отложениях нижней части формации Уинтон, датируемых сеноманским ярусом^[2]. Окаменелость была найдена в глинистом слое между пластами песчаника, интерпретируемом как отложения старичного озера (биллабонга). На этом же месте были обнаружены голотип завропода дайамантиназавра, а также остатки двустворчатых моллюсков, рыб, черепах, крокодилов и окаменелости растений. Палеофауна формации Уинтон включала двустворчатых и брюхоногих моллюсков, насекомых, двоякодышащую рыбу Metaceratodus ellioti, черепах, крокодиломорфа Isisfordia duncani, птерозавров и несколько видов динозавров, таких как завроподы дайамантиназавр и уинтонотитан (Wintonotitan), а также неопределённые анкилозавры и мелкие орнитоподы («гипсилофодонты»). Среди растений, известных из отложений формации, встречаются папоротники, гинкго, голосеменные и покрытосеменные^[4].

• Hocknull S. A., White M. A., Tischler T. R., Cook A. G., Calleja N. D., Sloan T., Elliott D. A. New Mid-Cretaceous (Latest Albian) Dinosaurs from Winton, Queensland, Australia (англ.) // PLOS One : journal. — 2009. — Vol. 4, iss. 7. — P. e6190. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0006190. — Bibcode:2009PLoSO...4.6190H. — PMID 19584929. — PMC 2703565.
• White M. A., Cook A. G., Hocknull S. A., Sloan T., Sinapius G. H. K., Elliott D. A. New Forearm Elements Discovered of Holotype Specimen Australovenator wintonensis from Winton, Queensland, Australia (англ.) // PLOS One : journal. — 2012. — Vol. 7, iss. 6. — P. e39364. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0039364. — Bibcode:2012PLoSO...739364W. — PMID 22761772. — PMC 3384666.
• White M. A., Falkingham P. L., Cook A. G., Hocknull S. A., Elliott D. A. Morphological comparisons of metacarpal I for Australovenator wintonensis and Rapator ornitholestoides: implications for their taxonomic relationships (англ.) // Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology : journal. — 2013a. — Vol. 37, iss. 4. — P. 435–441. — ISSN 0311-5518. — doi:10.1080/03115518.2013.770221. — Bibcode:2013Alch...37..435W.
• White M. A., Benson R. B. J., Tischler T. R., Hocknull S. A., Cook A. G., Barnes D. G., Poropat S. F., Wooldridge S. J., Sloan T. New Australovenator Hind Limb Elements Pertaining to the Holotype Reveal the Most Complete Neovenatorid Leg (англ.) // PLOS One : journal. — 2013b. — Vol. 8, iss. 7. — P. e68649. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0068649. — Bibcode:2013PLoSO...868649W. — PMID 23894328. — PMC 3722220.
• White M. A., Bell P. R., Cook A. G., Barnes D. G., Tischler T. R., Bassam B. J., Elliott D. A. Forearm Range of Motion in Australovenator wintonensis (Theropoda, Megaraptoridae) (англ.) // PLOS One : journal. — 2015a. — Vol. 10, iss. 9. — P. e0137709. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0137709. — Bibcode:2015PLoSO..1037709W. — PMID 26368529. — PMC 4569425.
• White M. A., Bell P. R., Cook A. G., Poropat S. F., Elliott D. A. The dentary of Australovenator wintonensis (Theropoda, Megaraptoridae); implications for megaraptorid dentition (англ.) // PeerJ : journal. — 2015b. — Vol. 3. — P. e1512. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.1512. — PMID 26713256. — PMC 4690360.
• White M. A., Cook A. G., Klinkhamer A. J., Elliott D. A. The pes of Australovenator wintonensis (Theropoda: Megaraptoridae): analysis of the pedal range of motion and biological restoration (англ.) // PeerJ : journal. — 2016. — Vol. 4. — P. e2312. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.2312. — PMID 27547591. — PMC 4975041.
• White M. A., Cook A. G., Rumbold S. J. A methodology of theropod print replication utilising the pedal reconstruction of Australovenator and a simulated paleo-sediment (англ.) // PeerJ : journal. — 2017. — Vol. 5. — P. e3427. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.3427. — PMID 28603673. — PMC 5463970.

• Molina-Pérez R., Larramendi A. Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes = Récords y curiosidades de los dinosaurios: Terópodos y otros dinosauromorfos : Orig. pub. in 2016 (англ.) / Illustrations by A. Atuchin and S. Mazzei. — Princeton, New Jersey: Princeton University Press, 2019. — 288 p. — ISBN 978-0-691-18031-1.