Нанотираннус

 Нанотираннус

Слепок голотипа N. lethaeus (BMRP 2002.4.1, «Джейн») в Музее естественной истории Бёрпи
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Клада:
Архозавры
Клада:
Авеметатарзалии
Клада:
Динозавроморфы
Клада:
Динозавры
Клада:
Ящеротазовые
Клада:
Тероподы
Клада:
Тетануры
Клада:
Целурозавры
Надсемейство:
† Тираннозавроиды
Клада:
† Eutyrannosauria
Клада:
† Nanotyrannidae Zanno & Napoli, 2025
Род:
† Нанотираннус
Международное научное название
Nanotyrannus
Bakker, Williams & Currie, 1988
Синонимы
синонимы N. lancensis[3]
Виды
Геохронология
 67—66 млн лет

Систематика
в Викивидах
Изображения
на Викискладе
EOL  4433653
FW  53212

Нанотираннус[4] (англ. Nanotyrannus) — род тероподных динозавров из группы тираннозавроид (Tyrannosauroidea), живших на западе современной Северной Америки в конце позднемеловой эпохи (поздний маастрихт; около 67—66 млн лет назад[5][6]). Ископаемые остатки нанотираннуса происходят из отложений формации Хелл-Крик в штате Монтана, США. Типовой вид — Nanotyrannus lancensis — научно описан Чарльзом Гилмором по единственному черепу в 1946 году в качестве одного из видов горгозавра (Gorgosaurus). В 1988 году при повторном исследовании образца Роберт Бэккер, Филип Карри и Майкл Уильямс отнесли его к новому роду, названному Nanotyrannus в связи с небольшими размерами животного.

Последующие исследования показали, что череп принадлежал незрелой особи, в результате чего многие учёные склонились к её идентификации в качестве молодой особи тираннозавра (Tyrannosaurus rex). С тех пор таксономический статус образца стал предметом оживлённой научной дискуссии. В 2025 году Линдси Занно и Джеймс Наполи опубликовали всестороннюю ревизию рода Nanotyrannus. В ней они описали полный скелет тираннозавроида из формации Хелл-Крик, известный по прозвищам «Кровавая Мэри» и «Мантео» (часть образца «Динозавры-дуэлянты»), и пришли к выводу, что он принадлежит взрослой особи N. lancensis. На основании экземпляра «Джейн» исследователи также описали второй вид — Nanotyrannus lethaeus. Кристофер Гриффин и коллеги (2025) обнаружили, что гистология подъязычных костей указывает на взрослый возраст голотипа N. lancensis, и пришли к аналогичным выводам о валидности нанотираннуса.

Нанотираннус был тираннозавроидом средних размеров. Занно и Наполи дали следующие оценки массы: 703,78 кг для взрослого N. lancensis («Кровавая Мэри») и 833,93 кг для незрелого N. lethaeus («Джейн»); второй вид был более крупным, и его взрослые особи, вероятно, могли достигать массы тела около 1200 кг. Морфология нанотираннуса сочетает в себе черты тираннозаврид и более базальных тираннозавроид, таких как Moros и сюнгуаньлун (Xiongguanlong). В отличие от тираннозавра, нанотираннус характеризуется узким и низким черепом, а также небольшими гребнями или рожками, располагавшимися непосредственно перед глазами.

Крупные участки крепления мышц в задней части черепа свидетельствуют о способности к сильному сгибанию головы вбок. Точное количество зубов варьировало. Зубы в передней части верхней челюсти не имели зазубрин, в отличие от зубов многих других тираннозавроид. Остальные зубы были зазубренными и сжатыми с боков (зифодотными), что отличает нанотираннуса от тираннозаврид. Длинные задние конечности нанотираннуса указывают на его возможную специализацию как хищника-преследователя. Его передние конечности были как абсолютно, так и пропорционально крупнее, чем у тираннозаврид.

Нанотираннус — единственный бесспорный представитель клады Nanotyrannidae, к которой, согласно разным филогенетическим гипотезам, могут также относиться Moros или аппалачиозавр (Appalachiosaurus) и дриптозавр (Dryptosaurus). Если вторая гипотеза верна, это свидетельствует о том, что нанотираннус произошёл от тираннозавроид с острова-континента Аппалачии, которые мигрировали на соседний остров-континент Ларамидию при отступлении Западного внутреннего моря.

История изучения

Первоначальное открытие

Голотипом N. lancensis является образец CMNH 7541 — череп, найденный экспедицией Кливлендского музея естественной истории (в коллекции которого он хранится и экспонируется) под руководством Дэвида Данкла в 1942 году. Остатки были обнаружены на территории округа Картер в Монтане. В 1946 году Чарльз Гилмор отнёс его к новому виду горгозавра, который он назвал Gorgosaurus lancensis. Видовое название lancensis отсылает к формации Ланс, поскольку Гилмор считал формацию Хелл-Крик — место находки голотипа — частью формации Ланс, обозначая её как «пачку Хелл-Крик» (англ. Hell Creek member)[7]. Впоследствии отложения Хелл-Крик были признаны отдельной геологической формацией[8].

В 1988 году образец был переописан Робертом Бэккером, Филипом Карри и Майклом Уильямсом, в то время куратором палеонтологии Кливлендского музея естественной истории. Они отнесли экземпляр к новому роду Nanotyrannus, указав, что его название происходит от лат. nano («маленький») и tyrannus («тиран»)[8]. Этимология названия была впоследствии уточнена как восходящая к др.-греч. νάνος (nanos), что означает «карлик, пигмей», и τύραννος (tyrannos), то есть «король»[9]. Изучив образец, исследователи отметили сростание костей черепа, которое, по их мнению, указывает на принадлежность к взрослой особи[8].

Интерпретация черепа CMNH 7541 как ювенильного Tyrannosaurus rex была предложена советским палеонтологом А. К. Рождественским в 1965 году[10]. Вопреки выводам Бэккера, Карри и Уильямса, анализ, проведённый Томасом Карром в 1999 году, указал на то, что особь была незрелой. Это привело Карра и многих других палеонтологов к выводу, что образец является молодой особью T. rex[11][12].

Последующие находки

В 2001 году был обнаружен более полный скелет молодого тираннозавроида (по прозвищу «Джейн», инвентарный номер BMRP 2002.4.1), который, как предполагалось, принадлежал тому же виду, что и голотип нанотираннуса. Это открытие послужило поводом для проведения в 2005 году в Музее естественной истории Бёрпи научной конференции, посвящённой вопросу о валидности нанотираннуса. Ряд палеонтологов, включая Карри и Уильямса, которые ранее предполагали валидность нанотираннуса, увидели в открытии «Джейн» подтверждение того, что нанотираннус на самом деле является молодой особью тираннозавра[13][14][15]. Питер Ларсон, напротив, продолжал отстаивать гипотезу о том, что нанотираннус является отдельным, но близкородственным таксоном. Он также утверждал, что Stygivenator (образец LACM 28471), которого обычно считают молодой особью тираннозавра, может быть более молодым экземпляром нанотираннуса[16][17].

В конце 2011 года появились сообщения об обнаружении в 2006 году новой, практически полной особи теропода, найденной вместе со скелетом цератопсида. Изучившие образцы на месте Роберт Бэккер и Питер Ларсон идентифицировали теропода как нанотираннуса, а цератопсида — как таксон, возможно, отличный от трицератопса (Triceratops)[18]. Однако определить, отличался ли теропод, получивший прозвище «Кровавая Мэри», от тираннозавра, было невозможно, поскольку образец оставался в частных руках. В 2020 году Верховный суд Монтаны постановил передать право собственности на него владельцам земли — Мэри Энн и Лайджу Мюрреям, которые согласились продать образец музею в США[19]. В том же году окаменелость была приобретена Музеем естественных наук Северной Каролины, после чего музей построил дополнительную исследовательскую лабораторию для препарирования, изучения и экспонирования образцов[20][21].

В 2025 году палеонтологи Линдси Занно и Джеймс Наполи опубликовали описание образца «Кровавая Мэри» в рамках обширной ревизии рода Nanotyrannus. Они идентифицировали этот экземпляр как скелетно зрелую особь N. lancensis и привели ряд доказательств в поддержку валидности этого таксона[5]. Впоследствии Музей естественных наук Северной Каролины дал «Динозаврам-дуэлянтам» новые прозвища, совпадающие с названиями городов в Северной Каролине: нанотираннус получил кличку «Мантео», а его «соперник» — «Мёрфи»[22].

Кроме того, Занно и Наполи описали второй вид нанотираннуса — Nanotyrannus lethaeus, голотипом которого стал образец «Джейн», что было обусловлено существенными различиями между ним и N. lancensis. Видовое название lethaeus происходит от латинского прилагательного, образованного от наименования Леты — реки из греко-римской мифологии, которая протекает в подземном мире (часто отождествляемом с адом). Это название отсылает одновременно и к формации Хелл-Крик (англ. Hell Creek, буквально: «адский ручей»), где был найден образец, и к функции Леты в мифологии: испив её воды, душа забывает прошлую жизнь и готовится к перерождению[5].

Синонимия с тираннозавром

Основное различие, которое некоторые учёные используют для обоснования валидности Nanotyrannus lancensis, касается количества зубов. У экземпляров, относимых к N. lancensis, насчитывается 14—15 зубов с каждой стороны верхнечелюстной кости и 17 зубов с каждой стороны зубной кости нижней челюсти. В то же время у взрослых особей T. rex в верхней челюсти было 11—12 зубных ячеек, а в нижней — 11—14. Однако точное значение этого различия в количестве зубов не получило единодушного признания. В своём исследовании 1999 года, посвящённом закономерностям роста тираннозаврид, Карр показал, что у Gorgosaurus libratus количество зубов уменьшалось по мере роста животного, и использовал эти данные в поддержку гипотезы о том, что N. lancensis является молодой особью T. rex[11]. С другой стороны, Таканобу Цуихи и его коллеги, изучавшие рост тарбозавра (Tarbosaurus), не обнаружили существенного уменьшения количества зубов в процессе онтогенеза, даже несмотря на то, что в их распоряжении были остатки молодых особей, значительно уступавших по возрасту экземплярам нанотираннуса. Впрочем, эти исследователи также отметили, что как у тираннозавра, так и у горгозавра наблюдаются значительные различия в количестве зубов у особей одной возрастной группы, и что это число может варьироваться индивидуально, независимо от возраста[12].

Ларсон также утверждал, что, наряду с особенностями черепа, нанотираннуса можно отличить от тираннозавра по пропорционально более крупным кистям с фалангами на третьей пястной кости, а также по морфологии вилочки[16]. Ещё одно различие, приводимое в поддержку валидности N. lancensis, — наличие небольшого отверстия на квадратно-скуловой кости. Эта черта присутствует у голотипов обоих видов нанотираннуса, а также обнаружена у взрослой особи дасплетозавра Daspletosaurus horneri и у изолированной квадратно-скуловой кости из Альберты, что указывает на наличие данного признака и у других, неродственных тираннозавроид[23].

Nanotyrannus lancensis
Nanotyrannus lethaeus

Анализ пропорций конечностей, опубликованный Скоттом Персонсом и Филипом Карри в 2016 году, показал, что экземпляры нанотираннуса демонстрируют разную степень приспособленности к бегу, что было указано как потенциальное различие между N. lancensis и T. rex[24]. Однако палеонтолог Манабу Сакомото отметил, что этот вывод мог быть следствием малого размера выборки, а выявленное различие не обязательно отражает таксономическое разделение[25]. Исследование 2020 года, проведённое Холли Вудворд и её коллегами, показало, что образцы, относимые к нанотираннусу, являются онтогенетически незрелыми, и авторы сочли вероятной их принадлежность к тираннозавру[26]. Чан-Гю Юн в своей работе 2015 года утверждал, что все различия, используемые для выделения нанотираннуса, представляют собой либо индивидуально или онтогенетически изменчивые признаки, либо являются результатом тафономической деформации костей[23].

В 2020 году Томас Карр опубликовал статью об истории роста тираннозавра, в которой обнаружил, что голотип нанотираннуса CMNH 7541 соответствует ожидаемой онтогенетической вариации тираннозавра и имеет ювенильные черты, обнаруженные у других экземпляров. Согласно Карру, CMNH 7541 является подростковой особью тираннозавра в возрасте до 13 лет. Никаких существенных отличий, которые могли бы быть объяснены половым диморфизом или отсутствием близкого филогенетического родства, не было обнаружено ни у одного из 44 изученных экземпляров. Карр пришёл к выводу, что признаки ювенильных образцов тираннозавра, которые могут обладать филогенетической значимостью, уменьшаются с возрастом с той же скоростью, что и происходит рост[27]. Обсуждая результаты исследования, Карр отметил, что все экземпляры, приписывавшиеся нанотираннусу, образуют непрерывный переходный период роста между самыми маленькими детёнышами и подростковыми особями тираннозавра. Карр пришел к выводу, что «наноморфы» не сколько похожи друг на друга, сколько образуют важный мост в онтогенетическом ряде тираннозавра, который фиксирует начало существенных изменений от неглубокого черепа детёнышей к глубокому черепу полностью взрослых особей[28].

В 2024 году Николас Лонгрич и Эван Саитта заново изучили голотип N. lancensis и другие образцы, которые предлагалось относить к этому виду. На основе ряда факторов, включая различия в морфологии, онтогенезе и филогении, Лонгрич и Саитта предположили, что нанотираннус представляет собой отдельный таксон, который, согласно некоторым их филогенетическим анализам, может являться базальным тираннозавроидом, не относящимся к тираннозавридам[29][30]. В июне 2025 года Джаред Ворис и соавторы согласились с предыдущими исследованиями, которые свидетельствуют в пользу синонимии нанотираннуса и тираннозавра. Они отметили, что базальное положение нанотираннуса в анализе Лонгрича и Саитты связано с незрелостью и другими проблемами наборов данных[31]. В том же месяце Грегори С. Пол поддержал идею о базальном положении нанотираннуса в составе клады Eutyrannosauria (вне тираннозаврид), подчеркнув валидность и обособленность этого рода в рамках своей «гипотезы множественных мелких таксонов» (MSTH) для объяснения разнообразия теропод в формации Хелл-Крик. Основываясь на этой гипотезе, Пол также отстаивал валидность Stygivenator — теропода из Хелл-Крик, известного по фрагментарному черепу, и утверждал, что N. lancensis выступал в качестве «мусорного таксона», вероятно, включающего окаменелости нескольких разных видов[32].

Ревизия материала

В октябре 2025 года валидность нанотираннуса была обоснована в обширной работе Линдси Занно и Джеймса Наполи, в которой был заново изучен образец «Кровавая Мэри» (NCSM 40000). Авторы установили, что на момент смерти NCSM 40000 был скелетно зрелой особью в возрасте от 17 до 21 года. В той же статье Наполи и Занно пришли к выводу, что экземпляр «Джейн» (BMRP 2002.4.1), отнесённый ими к N. lethaeus, умер в возрасте от 8 до 14 лет. Было отмечено, что если бы эти образцы вписывались в онтогенетический диапазон тираннозавра, то этому таксону пришлось бы провести первые два десятилетия жизни в фазе медленного роста, затем перейти к резкой остановке роста и, наконец, повторно вступить в продолжительную фазу роста. Подобная онтогенетическая модель не наблюдается ни у одного архозавра и противоречит наблюдаемым у «Кровавой Мэри» паттернам сращения костей[5].

Кроме того, исследователи заключили, что многие черты, обычно считающиеся онтогенетически пластичными (например, вариации в количестве зубов), на самом деле являются проявлением индивидуальной изменчивости. Они также отметили, что определённые признаки, такие как «облитерация и резорбция синуса» на квадратно-скуловой кости, которые должны были бы произойти, если бы нанотираннус и тираннозавр были синонимами, не имеют прецедентов среди ныне живущих амниот. Пропорции костей стали ещё одним различием, на которое указали Наполи и Занно: некоторые кости предплечья, запястья и кисти у нанотираннуса крупнее, чем соответствующие кости у тираннозавра. Авторам не известно ни об одном амниоте, у которого в процессе развития происходило бы абсолютное уменьшение размеров конечностей; известны лишь случаи, когда конечности росли медленнее остального тела и становились пропорционально меньше[5].

Публикация Занно и Наполи побудила некоторых палеонтологов, ранее скептически относившихся к выделению нанотираннуса, признать его валидным таксоном. Авторы работ, ставивших под сомнение валидность нанотираннуса, такие как Томас Карр, Стивен Брусатти и Дэвид Хоун, согласились с тем, что «Кровавая Мэри» представляет собой отдельный от T. rex вид[33][34]. Тем не менее, другие палеонтологи, например, Холли Вудвард Баллард, призвали отнестись к выводам с осторожностью[35]. Карр, детально изучавший образец «Джейн» (голотип N. lethaeus), отметил, что считает этот экземпляр молодым T. rex, а также выразил мнение, что N. lancensis следует рассматривать как длиннорукий вид в составе рода Tyrannosaurus[34][36].

В декабре 2025 года Кристофер Т. Гриффин и его коллеги опубликовали результаты исследования, согласно которым гистология подъязычных костей может быть использована для оценки онтогенетической зрелости архозавров. Изучив образцы подъязычных костей голотипа N. lancensis, исследователи пришли к выводу, что образец принадлежит зрелой особи и, следовательно, виду, отличному от T. rex. Они также предположили, что другие представители Eutyrannosauria, схожие по размеру и морфологии с голотипом N. lancensis, могут таксономически отличаться от него и T. rex[37].

Описание

Размеры

Нанотираннус был тираннозавроидом средних размеров. Хотя в оригинальном описании голотипа 1988 года не приведены оценки размеров[8], в сопутствующем пресс-релизе отмечается, что длина животного могла достигать примерно 17 футов (5,2 м), а масса — 1000 фунтов (450 кг)[38].

В своей публикации 2025 года, посвящённой обоснованию валидности рода, Занно и Наполи привели оценки массы тела, основанные на измерениях бедренных костей: 703,78 кг для N. lancensis (образец NCSM 40000, «Кровавая Мэри») и 833,93 кг для N. lethaeus (голотип BMRP 2002.4.1, «Джейн»). «Джейн» не была зрелой особью на момент смерти; экстраполяция, основанная на этом образце, дала оценку массы в 1200 кг для взрослых N. lethaeus[5][39]. В статье, вышедшей годом ранее, предполагалось, что максимальная масса тела нанотираннуса могла составлять приблизительно 1500 кг[29].

В 2016 году Рубен Молина-Перес и Асьер Ларраменди оценили длину тела «Джейн» в 5,5 м при высоте 2 м в бедре и массе 520 кг[40]

Череп

Длина черепа голотипа N. lancensis (CMNH 7541) составляет 57,2 см при измерении от переднего края предчелюстной кости до заднего края квадратной кости[8]. Череп образца NCSM 40000 имеет длину 71,3 см и максимальную ширину 27,3 см[5].

У многих тираннозавроид точка контакта между предчелюстной и верхнечелюстной костями имеет выраженное подноздревое отверстие вдоль вентрального (нижнего) края; у всех экземпляров нанотираннуса оно отсутствует[5]. Как и у большинства тираннозаврид, латеральная (наружная) поверхность подноздревого отростка у N. lancensis ориентирована дорсолатерально (вверх и наружу). В отличие от этого, у дасплетозавра и тираннозавра данный отросток обращён дорсомедиально (вверх и в сторону срединной линии). Верхнечелюстная кость нанотираннуса длинная и низкая, лишённая глубоких ямок на своей подкожной поверхности, которые присутствуют у тираннозаврид, таких как альбертозавр (Albertosaurus), тарбозавр и тираннозавр. У N. lethaeus имеется слабо выраженный верхнечелюстной выступ; схожая структура наблюдается у горгозавра, хотя и гораздо более развитая. Верхнечелюстное окно — небольшое отверстие в черепе перед глазнично-носовой ямой — у N. lancensis сходно с таковым у бистахиэверсора (Bistahieversor), тогда как у N. lethaeus оно более напоминает таковое у тираннозаврид. Носовые кости частично срослись, на заднелатеральных (направленных назад и в сторону) поверхностях несут крупные, хорошо развитые отростки[41].

Как и у многих тираннозавроид, слёзная кость нанотираннуса имеет выпуклый роговой отросток, который при жизни поддерживал кератиновое образование. Напротив, у тираннозавра роговой отросток полностью отсутствует. Заглазничная кость лишена рогового отростка, что необычно для представителей Eutyrannosauria, так как даже у молодых тираннозаврид он присутствовал. В отличие от бистахиэверсора, дасплетозавра, тарбозавра и тираннозавра, у нанотираннуса скуловая кость не имеет латеральной ямки на заглазничном отростке. Теменная кость обладает тонким сагиттальным гребнем, который расширяется кзади в крупный затылочный гребень; на этом гребне отсутствуют парасагиттальные ямки, имеющиеся у альбертозавра (Albertosaurus) и тираннозавра. В отличие как от тираннозаврид, так и от более базальных тираннозавроид, но подобно сюнгуаньлуну, квадратно-скуловая и чешуйчатая кости образуют длинный выступ. Как, по крайней мере, у паратипа Daspletosaurus horneri и у изолированной квадратно-скуловой кости из формации Дайносор-Парк, квадратно-скуловая кость нанотираннуса пронизана пневматическими структурами и, следовательно, имеет выраженное отверстие. Сошник имеет глубокий киль на вентральной части, аналогичный таковому у дасплетозавра, и по форме он копьевидный, а не ромбовидный, как у дасплетозавра, тираннозавра и тарбозавра[5][41]. Базальные бугры затылка (участки крепления мышц в задней части черепа) нанотираннуса заметно расширены в стороны; это позволяет предположить, что его голова могла сильно сгибаться вбок[8].

Зубная кость нанотираннуса (кость нижней челюсти, несущая зубы) имеет закруглённый передний край. У обоих видов зубные кости лишены «подбородка», в отличие от тираннозаврид, таких как тираннозавр. У N. lethaeus вентральная область симфиза нижней челюсти имеет гребень[5][41]. Латеральный край зубной кости, по крайней мере у голотипа, демонстрирует чёткую линию раздела между самой зубной костью в передней части и надугловой и угловой костями в задней части[8].

Зубы на предчелюстных костях нанотираннуса отличаются от зубов других тираннозавроид полным отсутствием зазубрин, как у Moros, тимурленгии (Timurlengia) и сюнгуаньлуна. Хотя наличие или отсутствие зазубрин может изменяться в ходе онтогенеза, в случае нанотираннусом этот признак, вероятно, является диагностическим. Каждая предчелюстная кость несла по четыре долотообразных зуба. Количество зубов на верхнечелюстных костях у нанотираннуса варьирует: у голотипа N. lancensis их 15, у NCSM 40000 — 16 на левой и 17 на правой верхнечелюстной кости, а у N. lethaeus, по-видимому, по 16 на каждой. Это число выше, чем у любого тираннозаврида, за исключением алиорама (Alioramus) и дасплетозавра. В отличие от дасплетозавра, тарбозавра и тираннозавра, но подобно многим другим тираннозавроидам, самый передний зуб на каждой верхнечелюстной кости был небольшим и напоминал зубы предчелюстной кости[41]. В отличие от большинства тираннозаврид, верхнечелюстные зубы нанотираннуса зифодонтные[8][5][41]. На каждой зубной кости насчитывается от 16 до 18 зубов, что также больше, чем у любого тираннозаврида, кроме алиорама и дасплетозавра. У N. lancensis две самых передних альвеолы на зубной кости значительно меньше последующих. У N. lethaeus, в свою очередь, уменьшена только первая альвеола, как у тираннозавра[41].

Посткраниальный скелет

Позвоночник нанотираннуса, по-видимому, состоял из 20 предкрестцовых позвонков и 35 хвостовых позвонков. Определить морфологию и точное количество многих из них затруднительно, поскольку у наиболее полного образца («Кровавая Мэри») большая часть предкрестцового отдела скрыта под сохранившимися мягкими тканями[41]. Морфология эпистрофея (второго шейного позвонка) различается между видами нанотираннуса. Эпистрофей N. lancensis имеет прямой остистый отросток, лишённый каких-либо выступов на передней поверхности, тогда как у N. lethaeus он зубчатый, с небольшими гребнями. Кроме того, у N. lancensis на эпистрофее присутствует несколько превроцелей (углублений в кости, свидетельствующих о пневматизации), в то время как у N. lethaeus такое углубление только одно. Хвостовые позвонки N. lancensis пневматизированы, в отличие от таковых у N. lethaeus[5].

Суставная впадина лопатки (гленоид) нанотираннуса распространяется на её латеральную поверхность. Передние конечности нанотираннуса пропорционально очень крупные, что сближает его с базальными тираннозавроидами и отличает от тираннозаврид. Дистальный (удалённый от тела) конец плечевой кости нанотираннуса несёт пять бугорков, что отличает его от других представителей Eutyrannosauria. Дистальная часть локтевой кости выпуклая и имеет выраженный выступ, направленный медиально (к средней линии тела). Запястье состоит из четырёх запястных костей. Кисть в некотором отношении сходна с таковой у альбертозаврин, хотя в целом значительно отличается от кисти тираннозаврид. Первая пястная кость имеет субтреугольную форму и редуцирована, в отличие от таковой у тираннозаврид. В отличие от всех других целурозавров, проксимальная (ближняя к телу) суставная поверхность второй пястной кости, возможно, контактировала с костями предплечья при сгибании запястья. Функционально кисть была двупалой, хотя и сохраняла первую фалангу рудиментарного третьего пальца, как у горгозавра; тираннозавр также имеет такую структуру, но, в отличие от горгозавра и нанотираннуса, она сращена с предшедствующей костью[5]. Первая фаланга второго пальца кисти нанотираннуса имеет глубокую разгибательную ямку с выраженным проксимальным бугорком. Первая фаланга первого пальца кисти почти вдвое крупнее аналогичной кости у тираннозавра. Когтевые фаланги нанотираннуса — кости, которые при жизни несли когти, — крупные, причём вторая из них сжата с боков[41].

Задние конечности нанотираннуса пропорционально значительно длиннее, чем у других Eutyrannosauria. В отличие от тираннозаврин, на дистальной медиальной поверхности бедренной кости нанотираннуса сохраняется ямка. Как у Moros и образца тератофонея (Teratophoneus) UMNH VP 16690, четвёртый вертел (структура, к которой крепилась хвостово-бедренная мышца) расположен параллельно диафизу бедренной кости, а у N. lethaeus он не образует вершины (пика). Подобно бистахиэверсору и тираннозавра, большеберцово-малоберцовый гребень (crista tibiofibularis; выступ на медиальной части малоберцовой кости, сочленявшийся с большеберцовой костью) очень крупный, отходит от латерального мыщелка с помощью ножки и вогнут с задневнутренней стороны (медиально-сзади). Несмотря на значительно меньшие общие размеры тела, плюсневые кости образца NCSM 40000 почти настолько же длинные, как и у самых крупных известных особей тираннозавра. Экстремальные пропорции «гиперкурсориальных» (приспособленных к быстрому бегу) задних конечностей могут указывать на иной, по сравнению с тираннозавридами, образ жизни, возможно, более адаптированный к преследующей охоте[5]. Дистальный мыщелок четвёртой плюсневой кости у N. lethaeus длиннее, чем у N. lancensis[41].

Классификация

В своей статье 2025 года Занно и Наполи провели два филогенетических анализа с использованием обширного нового набора данных, сфокусированного на тираннозавроидах. В обоих анализах нанотираннус был обнаружен как член Eutyrannosauria в рамках новой клады, названной Nanotyrannidae, которая является сестринской группой тираннозаврид (Tyrannosauridae). Таким образом, он лишь отдалённо связан с «продвинутыми» тираннозавринами (Tyrannosaurinae), такими как тираннозавр[5].

Однако точное положение таксонов внутри Nanotyrannidae и их родственные связи различаются между анализами. Первый анализ, проведённый по методу максимальной экономии (топология А), показал, что таксон из середины мелового периода Moros intrepidus является сестринским для голотипа Nanotyrannus lethaeus («Джейн», BMRP 2002.4.1), в то время как все остальные образцы нанотираннуса (Nanotyrannus lancensis) образуют кладу с неясными внутренними отношениями (политомия). Второй анализ — байесовский вывод с использованием модели «ископаемое рождение-смерть»[a] (BI-FBD, топология B) — поместил Moros за пределы группы Eutyrannosauria в качестве сестринского таксона по отношению к тимурленгии (Timurlengia). При этом тираннозавроиды аппалачиозавр и дриптозавр, жившие на территории Аппалачии, были определены как последовательно наиболее рано ответвившиеся от общего ствола представители Nanotyrannidae[5].

Ссылаясь на второй анализ, Занно и Наполи предположили, что ближайший общий предок Nanotyrannidae и Tyrannosauridae мог жить примерно 103 млн лет назад, примерно в то время, когда образовалось Западное внутреннее море, разделившее между собой два острова-континента — Ларамидию на западе и Аппалачию на востоке. Формирование этого моря могло привести к расхождению двух групп: тираннозавриды остались в Ларамидии, а Nanotyrannidae — в Аппалачии. Авторы отметили, что для подтверждения приоритета результатов одного анализа над другим потребуются дальнейшие исследования и бо́льшее количество данных[5].

Палеобиология

Патологии и сила укуса

В 2009 году Джозеф Питерсон и коллеги обнаружили на черепе образца «Джейн» зажившие колотые раны на верхней челюсти и морде, которые, по их мнению, были нанесены другой молодой особью того же вида. Последующая компьютерная томография черепа «Джейн» дополнительно подтвердила гипотезу исследователей, показав, что колотые раны возникли в результате травматического повреждения, после которого последовало заживление[43]. Кроме того, учёные отметили, что характер повреждений у «Джейн» структурно отличался от поражений, вызванных паразитами, которые были обнаружены у взрослого тираннозавра по прозвищу «Сью». У «Джейн» травмы располагались на лицевой части черепа, в то время как паразит, поразивший «Сью», вызвал поражения на нижней челюсти[44].

В 2021 году Питерсон и его коллеги использовали верхнечелюстной зуб «Джейн», чтобы оценить силу укуса животного, ответственного за поверждения на черепе образца. Они пришли к выводу, что укус «Джейн» и других тираннозавров сопоставимого размера достигал силы от 5 269 до 5 641 Н[45], что превышает предыдущую оценку маскимальной силы укуса «Джейн», выполненную Карлом Бейтсом и Питером Фолкингемом в 2012 году и составившую от 2 400 до 3 850 Н[46][47].

Скорость

Считается, что нанотираннус был значительно быстрее взрослого тираннозавра. В 2016 году Скотт Персонс и Филип Карри рассчитали показатель пропорций конечностей (англ. cursorial limb proportions, CLP) для различных образцов теропод, включая «Джейн» и образец «Кровавая Мэри», который на тот момент был инвентаризирован как BHI 6437. Этот показатель служил индикатором для определения потенциальной скорости бега у разных видов теропод. Значения для «Джейн» и «Кровавой Мэри» составили 35,8 и 32,7 соответственно, что значительно превышает показатель взрослого тираннозавра, равный 11,5, и указывает на лучшую приспособленность нанотираннуса к бегу[24].

В 2020 году Александр Десекки и его коллеги оценили максимальную скорость бега «Джейн» в 12,57—13,82 м/с (45,3—49,8 км/ч). Это значение почти вдвое превышало расчëтную максимальную скорость взрослого тираннозавра, составлявшую 5,81—8,07 м/с (20,9—29,1 км/ч). Данная оценка была получена с использованием уравнения[48], разработанного Мириам Хирт и её коллегами в 2017 году[49].

Палеоэкология

Ископаемые остатки обоих видов нанотираннуса были обнаружены в отложениях формации Хелл-Крик[5], которая охватывает части современных штатов Монтана, Южная Дакота, Северная Дакота и Вайоминг. Осадочные породы в этом регионе формировались в тёплой, влажной и болотистой среде, которая соответствовала морскому и субтропическому климату[50][51]. Средняя температура составляла 11,3—11,6 °C[51].

Ландшафт характеризовался пышной низкорослой растительностью, в которой доминировали папоротники. Лесной полог образовывала смесь разнообразных хвойных пород, таких как кипарисовые (включая секвойевые) и араукариевые, а также цветковых растений. Среди последних были наиболее распространены платановые, багрянниковые и кизиловые. К числу менее разнообразных семейств относятся берёзовые и флакуртиевые; также представлены пальмы и различные водные цветковые. Присутствовали саговники и гинкго[52].

В водно-болотных угодьях и водоёмах обитало разнообразное сообщество животных. Мелкие насекомые населяли болотистые леса[53], в то время как реки и лагуны были домом для многочисленных беспозвоночных, включая двустворчатых моллюсков и аммонитов. Среди рыб были распространены акулы, гибодонты, панцирные щуки и осетровые. Здесь же обитали лягушки и хвостатые земноводные, а также различные рептилии: черепахи, крокодиломорфы, хампсозавры (Champsosaurus) из группы хористодер, а в прибрежных, солоноватоводных и пресноводных зонах — мозазавры. На суше многообразные мелкие млекопитающие и ящерицы сосуществовали с ранними змеями[54]. Голотип аждархидного птерозавра Infernodrakon был извлечён в том же полевом монолите, что и образец BMRP 2002.4.1 по прозвищу «Джейн»[55], который является голотипом Nanotyrannus lethaeus[5].

Формация Хелл-Крик наиболее известна своим комплексом харизматичных динозавров. Помимо нанотираннуса и более крупного тираннозавра, к обнаруженным здесь нептичьим тероподам относятся орнитомимозавры орнитомим (Ornithomimus) и, возможно, струтиомим (Struthiomimus), альваресзаврид Trierarchuncus, овирапторозавры анзу (Anzu) и Eoneophron, а также дромеозавриды Acheroraptor и дакотараптор (Dakotaraptor)[56][57][58][59]; последний, вероятно, является химерой[60]. Троодонтиды представлены только изолированными зубами, определёнными как cf. Troodon и Pectinodon; установлен также ряд других таксонов мелких теропод, известных только по зубам[56][57]. Среди птиц (авиал) описаны Avisaurus, Brodavis и Magnusavis[61][62].

Птицетазовые динозавры Хелл-Крик представлены анкилозаврами — анкилозавром (Ankylosaurus) из семейства анкилозаврид и Denversaurus из семейства нодозаврид, а также рядом родов Neornithischia: базальным представителем клады тесцелозавром (Thescelosaurus) и более производными таксонами. К числу последних относятся гадрозаврид эдмонтозавр (Edmontosaurus), по крайней мере три рода цератопсов — лептоцератопс (Leptoceratops), торозавр (Torosaurus) и трицератопс (Triceratops)[56][57], а также пахицефалозавры — Platytholus, Sphaerotholus и пахицефалозавр (Pachycephalosaurus)[63].

Примечания

Комментарии

  1. ↑ Метод байесовского вывода для оценки времени дивергенции видов, который использует единую макроэволюционную модель, объединяющую данные как по ископаемым, так и по современным видам. Этот метод напрямую включает в модель данные по ископаемым для оценки времени дивергенции, а не полагается на внешние, заданные исследователем калибровочные априорные распределения[42].

Источники

  1. ↑ Currie P. J. Saurischian dinosaurs of the Late Cretaceous of Asia and North America (англ.) // Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology. China Ocean Press / In N. J. Mateer, P.-j. Chen (eds.). — Beijing, 1992. — P. 237—249. Архивировано 13 июля 2024 года.
  2. ↑ Tyrannosaurus (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 14 июля 2024).
  3. ↑ Nanotyrannus lancensis (англ.). BioLib. Дата обращения: 2 ноября 2025.
  4. ↑ Хоун Д. Хроники тираннозавра: Биология и эволюция самого известного хищника в мире / науч. ред. А. Аверьянов. — М.: Альпина нон-фикшн, 2017. — С. 65. — 358 с. — ISBN 978-5-91671-744-0.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Zanno L. E., Napoli J. G. Nanotyrannus and Tyrannosaurus coexisted at the close of the Cretaceous (англ.) // Nature : journal. — 2025. — Vol. 648. — P. 357—367. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/s41586-025-09801-6. — PMID 41167514.
  6. ↑ Roberts E. M., Hendrix M. S., Ramezani J., Clyde W. C., Zippi P., Hodgson S., Yuleridge V., Zanno L. E. High precision CA-ID-TIMS U-Pb zircon age for the Dueling Dinosaur locality, with implications for regional correlation, basal age and duration of the Hell Creek Formation, Montana (англ.) // bioRxiv : preprint. — 2025. — doi:10.1101/2025.07.10.664044.
  7. ↑ Gilmore C. W. A new carnivorous dinosaur from the Lance Formation of Montana (англ.) // Smithsonian Miscellaneous Collections : journal. — 1946. — Vol. 106. — P. 1—19. — ISSN 0096-8749. Архивировано 10 июля 2024 года.
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Bakker R. T., Williams M., Currie P. J. Nanotyrannus, a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana (англ.) // Hunteria : journal. — 1988. — Vol. 1, iss. 5. — P. 1—30. Архивировано 31 декабря 2023 года.
  9. ↑ Creisler B. Dinosauria Translation and Pronunciation Guide N (англ.). Dinosauria On-Line (7 июля 2003). Дата обращения: 9 ноября 2025. Архивировано из оригинала 15 января 2010 года.
  10. ↑ Рождественский А. К. Изменения роста у азиатских динозавров и некоторые проблемы их таксономии // Палеонтологический журнал. — 1965. — № 3. — С. 95—109. [на английском]
  11. ↑ 1 2 Carr T. D. Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria) (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 1999. — Vol. 19, iss. 3. — P. 497—520. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.1999.10011161. — Bibcode:1999JVPal..19..497C. — . Архивировано 20 февраля 2020 года.
  12. ↑ 1 2 Tsuihiji T., Watabe M., Tsogtbaatar K., Tsubamoto T., Barsbold R., Suzuki S., Lee A. H., Ridgely R. C., Kawahara Y., Witmer L. M. Cranial osteology of a juvenile specimen of Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae) from the Nemegt Formation (Upper Cretaceous) of Bugin Tsav, Mongolia (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2011. — Vol. 31, iss. 3. — P. 497—517. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2011.557116. — Bibcode:2011JVPal..31..497T. — .
  13. ↑ Currie P. J. Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica : journal. — 2003. — Vol. 48. — P. 191—226. — ISSN 0567-7920. Архивировано 14 июля 2024 года.
  14. ↑ Currie P. J., Henderson M., Horner J. R., Williams S. A. On tyrannosaur teeth, tooth positions and the taxonomic status of Nanotyrannus lancensis (англ.) // In: The Origin, Systematics, and Paleobiology of Tyrannosauridae; symposium hosted jointly by Burpee Museum of Natural History and Northern Illinois University : abstracts. — 2005. — Vol. 19.
  15. ↑ Henderson M. Nano No More: The death of the pygmy tyrant (англ.) // In: The Origin, Systematics, and Paleobiology of Tyrannosauridae; symposium hosted jointly by Burpee Museum of Natural History and Northern Illinois University : abstracts. — 2005. — Vol. 17.
  16. ↑ 1 2 Larson P. The validity of Nanotyrannus lancensis (Theropoda, Lancian - Upper Maastrichtian of North America (англ.) // Society of Vertebrate Paleontology 73rd Annual Meeting : abstracts. — 2013. — P. 159.
  17. ↑ Larson P. L. The case for Nanotyrannus (англ.) // Tyrannosaurid Paleobiology / In Parrish J. M., Molnar R. A., Currie P. J., Koppelhus E. B. (eds.). — Indiana University Press, 2013. — P. 15—53. — ISBN 978-0253009302.
  18. ↑ Black R. Montana’s “Dueling Dinosaurs” (англ.). Smithsonian (10 ноября 2011). Дата обращения: 1 ноября 2025. Архивировано 14 июля 2025 года.
  19. ↑ Cornwall W. (22 мая 2020). Court rules 'Dueling Dinos' belong to landowners, in a win for science. Science (англ.). Архивировано 5 апреля 2025. Дата обращения: 1 ноября 2025.
  20. ↑ Pishney J. (17 ноября 2020). North Carolina Museum of Natural Sciences to receive the "Dueling Dinosaurs". North Carolina Museum of Natural Sciences (англ.). Архивировано 9 сентября 2025. Дата обращения: 1 ноября 2025.
  21. ↑ Pishney J. (31 октября 2023). Dueling Dinosaurs move into the SECU DinoLab | Programs and Events Calendar. North Carolina Museum of Natural Sciences (англ.). Архивировано 19 июня 2024. Дата обращения: 1 ноября 2025.
  22. ↑ Meet the Dueling Dinosaurs — Murphy and Manteo. North Carolina Department of Natural and Cultural Resources (англ.). 10 декабря 2025. Архивировано 21 декабря 2025. Дата обращения: 21 декабря 2025.
  23. ↑ 1 2 Yun C.-g. Evidence points out that "Nanotyrannus" is a juvenile Tyrannosaurus rex (англ.) // PeerJ PrePrints : preprint. — 2015. — Vol. 3. — P. e852v1. — doi:10.7287/peerj.preprints.852v1.
  24. ↑ 1 2 Persons IV W. S., Currie P. J. An approach to scoring cursorial limb proportions in carnivorous dinosaurs and an attempt to account for allometry (англ.) // Scientific Reports : journal. — 2016. — Vol. 6, iss. 1. — P. 19828. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/srep19828. — Bibcode:2016NatSR...619828P. — PMID 26813782. — PMC 4728391.
  25. ↑ Sakomoto M. Hind limb proportions do not support the validity of Nanotyrannus (англ.). Raptor's Nest (8 марта 2016). Дата обращения: 1 ноября 2025. Архивировано 8 октября 2025 года.
  26. ↑ Woodward H. N., Tremaine K., Williams S. A., Zanno L. E., Horner J. R., Myhrvold N. Growing up Tyrannosaurus rex: Osteohistology refutes the pygmy “Nanotyrannus” and supports ontogenetic niche partitioning in juvenile Tyrannosaurus (англ.) // Science Advances : journal. — 2020. — Vol. 6, iss. 1. — ISSN 2375-2548. — doi:10.1126/sciadv.aax6250. — Bibcode:2020SciA....6.6250W. — PMID 31911944. — PMC 6938697.
  27. ↑ Carr T. D. A high-resolution growth series of Tyrannosaurus rex obtained from multiple lines of evidence (англ.) // PeerJ : journal. — 2020. — Vol. 8. — P. e9192. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.9192. Архивировано 6 июня 2024 года.
  28. ↑ Carr T. D. (5 июня 2020). A high-resolution growth series of Tyrannosaurus rex obtained from multiple lines of evidence–Author Dr. Thomas D. Carr discusses his new study. PeerJblog. Архивировано 16 июля 2024. Дата обращения: 16 июля 2024.
  29. ↑ 1 2 Longrich N. R., Saitta E. T. Taxonomic status of Nanotyrannus lancensis (Dinosauria: Tyrannosauroidea)—a distinct taxon of small-bodied tyrannosaur (англ.) // Fossil Studies : journal. — 2024. — Vol. 2, iss. 1. — P. 1—65. — ISSN 2813-6284. — doi:10.3390/fossils2010001. Архивировано 27 июля 2024 года.
  30. ↑ Новиковская А. (19 января 2024). Нанотираннус не был ребенком тираннозавра. Элементы.ру. Архивировано 9 марта 2024. Дата обращения: 1 ноября 2025.
  31. ↑ Voris J. T., Zelenitsky D. K., Kobayashi Y., Modesto S. P., Therrien F., Tsutsumi H., Chinzorig T., Tsogtbaatar K. Supplementary Information: A new Mongolian tyrannosauroid and the evolution of Eutyrannosauria (англ.) // Nature : journal. — 2025. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/s41586-025-08964-6. — PMID 40500434. Архивировано 11 июня 2025 года.
  32. ↑ Paul G. S. A presentation of the current data on the exceptionally diverse non-tyrannosaurid eutyrannosaur and tyrannosaurini genera and species of western North America during the End Cretaceous North American Interchange (англ.) // Mesozoic : journal. — 2025. — Vol. 2, iss. 2. — P. 85—138. — ISSN 3021-1867. — doi:10.11646/mesozoic.2.2.1.
  33. ↑ Elbein A. (30 октября 2025). The Case of the Tiny Tyrannosaurus Might Have Been Cracked. The New York Times (англ.). Архивировано 30 октября 2025. Дата обращения: 1 ноября 2025.
  34. ↑ 1 2 Simms C. (30 октября 2025). Nanotyrannus isn't a 'mini T. Rex' after all — it's a new species, 'dueling dinosaurs' fossil reveals. Live Science. Архивировано 31 октября 2025. Дата обращения: 1 ноября 2025.
  35. ↑ St. Fleur N. (31 октября 2025). Teen T. rex or totally different dinosaur? The debate over Nanotyrannus gets a new twist. National Geographic. Архивировано 1 ноября 2025.
  36. ↑ Tamisiea J. (30 октября 2025). Mini-tyrannosaur lived alongside T. rex, extraordinary fossil confirms. Science. Дата обращения: 1 ноября 2025.
  37. ↑ Griffin C. T., Bugos J., Poust A. W., Morris Z. S., Sombathy R. S., D’Emic M. D., O’Connor P. M., Petermann H., Fabbri M., Colleary C. A diminutive tyrannosaur lived alongside Tyrannosaurus rex (англ.) // Science : journal. — 2025. — P. eadx8706. — doi:10.1126/science.adx8706.
  38. ↑ Browne M. W. (8 апреля 1988). It Would Seem T. Rex Had a Pygmy Cousin. The New York Times (англ.). Архивировано 3 января 2024. Дата обращения: 2 ноября 2025.
  39. ↑ [Paleontology • 2025] Nanotyrannus and Tyrannosaurus coexisted at the close of the Cretaceous (англ.). Species New to Science (1 ноября 2025). Дата обращения: 17 ноября 2025. Архивировано 17 ноября 2025 года. Иллюстрация. (Архивировано 17 ноября 2025 года.).
  40. ↑ Molina-Pérez & Larramendi, 2019, p. 267.
  41. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Zanno L. E., Napoli J. G. Supplementary Information: Nanotyrannus and Tyrannosaurus coexisted at the close of the Cretaceous (англ.) // Nature : journal. — 2025. — Vol. 648. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/s41586-025-09801-6. — PMID 41167514.
  42. ↑ Heath T. A., Huelsenbeck J. P., Stadler T. The fossilized birth–death process for coherent calibration of divergence-time estimates (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — 2014. — Vol. 111, iss. 29. — P. E2957—E2966. — ISSN 0027-8424. — doi:10.1073/pnas.1319091111. — Bibcode:2014PNAS..111E2957H. — PMID 25009181. — PMC 4115571.
  43. ↑ Peterson J. E., Henderson M. D., Scherer R. P., Vittore C. P. Face biting on a juvenile tyrannosaurid and behavioral implications (англ.) // PALAIOS : journal. — 2009. — Vol. 24, iss. 11. — P. 780–784. — ISSN 0883-1351. — doi:10.2110/palo.2009.p09-056r.
  44. ↑ Parisi T. (2 ноября 2009). The terrible teens of T. rex NIU scientists: Young tyrannosaurs did serious battle against each other. Northern Illinois University. Архивировано из оригинала 14 августа 2013. Дата обращения: 9 ноября 2025.
  45. ↑ Peterson J. E., Tseng Z. J., Brink S. Bite force estimates in juvenile Tyrannosaurus rex based on simulated puncture marks (англ.) // PeerJ : journal. — 2021. — Vol. 9. — P. e11450. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.11450. — PMID 34141468. — PMC 8179241.
  46. ↑ Bates K. T., Falkingham P. L. Estimating maximum bite performance in Tyrannosaurus rex using multi-body dynamics (англ.) // Biology Letters : journal. — 2012. — Vol. 8, iss. 4. — P. 660—664. — ISSN 1744-9561. — doi:10.1098/rsbl.2012.0056. — PMID 22378742. — PMC 3391458. Supplemental material.
  47. ↑ Bates K. T., Falkingham P. L. Correction to ‘Estimating maximum bite performance in Tyrannosaurus rex using multi-body dynamics’ (англ.) // Biology Letters : journal. — 2018. — Vol. 14, iss. 4. — P. 20180160. — doi:10.1098/rsbl.2018.0160. — PMID 29618522. — PMC 5938567.
  48. ↑ Dececchi T. A., Mloszewska A. M., Holtz Jr. T. R., Habib M. B., Larsson H. C. E. The fast and the frugal: Divergent locomotory strategies drive limb lengthening in theropod dinosaurs (англ.) // PLOS One : journal. — 2020. — Vol. 15, iss. 5. — P. e0223698. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0223698. — Bibcode:2020PLoSO..1523698D. — PMID 32401793. — PMC 7220109.
  49. ↑ Hirt M. R., Jetz W., Rall B. C., Brose U. A general scaling law reveals why the largest animals are not the fastest (англ.) // Nature Ecology & Evolution : journal. — 2017. — Vol. 1, iss. 8. — P. 1116—1122. — ISSN 2397-334X. — doi:10.1038/s41559-017-0241-4. — Bibcode:2017NatEE...1.1116H. — PMID 29046579.
  50. ↑ Fowler D. The Hell Creek Formation, Montana: A Stratigraphic Review and Revision Based on a Sequence Stratigraphic Approach (англ.) // Geosciences : journal. — 2020. — Vol. 10, iss. 11. — P. 435. — ISSN 2076-3263. — doi:10.3390/geosciences10110435. — Bibcode:2020Geosc..10..435F.
  51. ↑ 1 2 Arens N. C., Allen S. E. A florule from the base of the Hell Creek Formation in the type area of eastern Montana: Implications for vegetation and climate (англ.) // Through the End of the Cretaceous in the Type Locality of the Hell Creek Formation in Montana and Adjacent Areas. — Geological Society of America, 2014. — ISBN 978-0-8137-2503-1. — doi:10.1130/2014.2503(06).
  52. ↑ Johnson K. R. Megaflora of the Hell Creek and lower Fort Union Formations in the western Dakotas: Vegetational response to climate change, the Cretaceous-Tertiary boundary event, and rapid marine transgression (англ.) // The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary boundary in the northern Great Plains: An Integrated continental record of the end of the Cretaceous. — Geological Society of America, 2002. — ISBN 978-0-8137-2361-7. — doi:10.1130/0-8137-2361-2.329.
  53. ↑ DePalma R., Cichocki F., Dierick M., Feeney R. Preliminary Notes on the First Recorded Amber Insects from the Hell Creek Formation (англ.) // The Journal of Paleontological Sciences : journal. — 2010.
  54. ↑ Hartman J. H., Johnson K. R., Nichols D. J. The Hell Creek formation and the Cretaceous-Tertiary boundary in the northern Great Plains: an integrated continental record of the end of the Cretaceous (англ.) // GSA Special papers. — Boulder (Colo.): Geological society of America, 2002. — ISBN 978-0-8137-2361-7.
  55. ↑ Thomas H. N., Hone D. W. E., Gomes T., Peterson J. E. Infernodrakon hastacollis gen. et sp. nov., a new azhdarchid pterosaur from the Hell Creek Formation of Montana, and the pterosaur diversity of Maastrichtian North America (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2025. — Vol. 44, iss. 4. — P. e2442476. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2024.2442476.
  56. ↑ 1 2 3 Stein W. W. The Paleontology, Geology and Taphonomy of the Tooth Draw Deposit; Hell Creek Formation (Maastrictian), Butte County, South Dakota. (англ.) // The Journal of Paleontological Sciences : journal. — 2021. — P. 1—116.
  57. ↑ 1 2 3 Stein W. W. TAKING COUNT: A Census of Dinosaur Fossils Recovered From the Hell Creek and Lance Formations (Maastrichtian) (англ.) // The Journal of Paleontological Sciences : journal. — 2020. — P. 1—42.
  58. ↑ Fowler D. W., Wilson J. P., Freedman Fowler E. A., Christopher R. N., Anduza D., Horner J. R. Trierarchuncus prairiensis gen. et sp. nov., the last alvarezsaurid: Hell Creek Formation (uppermost Maastrichtian), Montana (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 2020. — Vol. 116. — P. 104560. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2020.104560.
  59. ↑ Atkins-Weltman K. L., Simon D. J., Woodward H. N., Funston G. F., Snively E. A new oviraptorosaur (Dinosauria: Theropoda) from the end-Maastrichtian Hell Creek Formation of North America (англ.) // PLOS One : journal. — 2024. — Vol. 19, iss. 1. — P. e0294901. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0294901. — PMID 38266012. — PMC 10807829.
  60. ↑ Cau A. A Unified Framework for Predatory Dinosaur Macroevolution (англ.) // Bollettino della Società Paleontologica Italiana : journal. — 2024. — Vol. 63, iss. 1. — P. 1—19. — ISSN 0375-7633. — doi:10.4435/BSPI.2024.08. — Supplementary Online Material.
  61. ↑ Clark A. D., Atterholt J., Scannella J. B., Carroll N., O’Connor J. K. New enantiornithine diversity in the Hell Creek Formation and the functional morphology of the avisaurid tarsometatarsus (англ.) // PLOS One : journal. — 2024. — Vol. 19, iss. 10. — P. e0310686. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0310686. — PMID 39383133. — PMC 11463745.
  62. ↑ Martin L. D., Kurochkin E. N., Tokaryk T. T. A new evolutionary lineage of diving birds from the Late Cretaceous of North America and Asia (англ.) // Palaeoworld : journal. — 2012. — Vol. 21, iss. 1. — P. 59—63. — ISSN 1871-174X. — doi:10.1016/j.palwor.2012.02.005.
  63. ↑ Horner J. R., Goodwin M. B., Evans D. C. A new pachycephalosaurid from the Hell Creek Formation, Garfield County, Montana, U.S.A. (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2022. — Vol. 42, iss. 4. — P. e2190369. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2023.2190369.

Литература

  • Molina-Pérez R., Larramendi A. Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes = Récords y curiosidades de los dinosaurios: Terópodos y otros dinosauromorfos : Orig. pub. in 2016 (англ.) / Illustrations by A. Atuchin and S. Mazzei. — Princeton, New Jersey: Princeton University Press, 2019. — 288 p. — ISBN 978-0-691-18031-1.


Эта статья взята у (из) Википедия. Текст лицензируется по Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0. К медиа файлам могут применятся дополнительные условия.